Сердечная мышца человека, ее особенности и функции. Сердечная мышечная ткань: источник развития, структурная и функциональная характеристика ткани, особенности иннервация и сократительной активности, виды кардиомиоцитов, регенерация Мышечная ткань сердца

Сердечная мышечная ткань

Структурно-функциональной единицей сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани является кардиомиоцит. По строению и функциям кардиомиоциты подразделяются на две основные группы:

1) типичные (или сократительные) кардиомиоциты, образующие своей совокупностью миокард;

2) атипичные кардиомиоциты, составляющие проводящую систему сердца.

Сократительный кардиомиоцит представляет собой почти прямоугольную клетку длиной 50 – 120 мкм, шириной 15 – 20 мкм, в центре которой локализуется обычно одно ядро.

Покрыт снаружи базальной пластинкой. В саркоплазме кардиомиоцита по периферии от ядра располагаются миофибриллы, а между ними и около ядра локализуются в большом количестве митохондрии – саркосомы. В отличие от скелетной мускулатуры миофибриллы кардиомиоцитов представляют собой не отдельные цилиндрические образования, а, по существу, сеть, состоящую из анастомозирующих миофибрилл, так как некоторые миофиламенты как бы отщепляются от одной миофибриллы и наискось продолжаются в другую. Кроме того, темные и светлые диски соседних миофибрилл не всегда располагаются на одном уровне, и потому поперечная исчерченность в кардиомиоцитах практически не выражена по сравнению с поперечно-полосатой мышечной тканью. Саркоплазматическая сеть, охватывающая миофибриллы, представлена расширенными анастомозирующим канальцами. Терминальные цистерны и триады отсутствуют. Т-канальцы имеются, но они короткие, широкие и образованы не только углублениями плазмолеммы, но и базальной пластинки. Механизм сокращения в кардиомиоцитах практически не отличается от поперечно-полосатой скелетной мускулатуры.

Сократительные кардиомиоциты, соединяясь встык друг с другом, образуют функциональные мышечные волокна, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Благодаря этому из отдельных кардиомиоцитов формируется сеть (функциональный синцитий).

Наличие таких щелевидных контактов между кардиомиоцитами обеспечивает одновременное и содружественное их сокращение вначале в предсердиях, а затем и в желудочках. Области контактов соседних кардиомиоцитов носят название вставочных дисков. Фактически никаких дополнительных структур между кардиомиоцитами нет. Вставочные диски – это места контактов цитолемм соседних кардиомиоцитов, включающих в себя простые, десмосомные и щелевидные контакты. Во вставочных дисках различают поперечные и продольные фрагменты. В области поперечных фрагментов имеются расширенные десмосомные соединения, к этому же месту с внутренней стороны плазмолеммы прикрепляются актиновые филаменты саркомеров. В области продольных фрагментов локализуются щелевидные контакты. Посредством вставочных дисков обеспечиваются как механическая, метаболическая, так и функциональные связи кардиомиоцитов.

Сократительные кардиомиоциты предсердий и желудочко в несколько отличаются между собой по морфологии и функциям.

Кардиомиоциты предсердий в саркоплазме содержат меньше миофибрилл и митохондрий, в них почти не выражены Т-канальца, а вместо них под плазмолеммой выявляются в большом количестве везикулы и кавеолы – аналоги Т-канальцев. В саркоплазме предсердных кардиомиоцитов у полюсов ядер локализуются специфические предсердные гранулы, состоящие из гликопротеиновых комплексов. Выделяясь из кардиомиоцитов в кровь предсердий, эти биологически активные вещества влияют на уровень давления в сердце и сосудах, а также препятствуют образованию внутрипредсердных тромбов. Таким образом, предсердные кардиомиоциты обладают сократительной и секреторной функциями.

В желудочковых кардиомиоцитах более выражены сократительные элементы, а секреторные гранулы отсутствуют.

Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, которая включает в себя следующие структурные компоненты:

1) синусопредсердный узел;

2) предсердно-желудочковый узел;

3) предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) – ствол, правую и левую ножки;

4) концевые разветвления ножек (волокна Пуркинье).

Атипичные кардиомиоциты обеспечивают генерирование биопотенциалов, их поведение и передачу на сократительные кардиомиоциты.

По морфологии атипичные кардиомиоциты отличаются от типичных:

1) они крупнее – 100 мкм, толщина – до 50 мкм;

2) в цитоплазме содержится мало миофибрилл, которые расположены неупорядоченно, почему атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности;

3) плазмолемма не образует Т-канальцев;

4) во вставочных дисках между этими клетками отсутствуют десмосомы и щелевидные контакты.

Атипичные кардиомиоциты различных отделов проводящей системы отличаются друг от друга по структуре и функциям и подразделяются на три основные разновидности:

1) Р-клетки – пейсмейкеры – водители ритма I типа;

2) переходные – клетки II типа;

3) клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье – клетки III типа.

Клетки I типа являются основой синусопредсердного узла, а также в небольшом количестве содержатся в атриовентрикулярном узле. Эти клетки способны самостоятельно генерировать с определенной частотой биоэлектрические потенциалы, а также передавать их на клетки II типа с последующей передачей на клетки III типа, от которых биопотенциалы распространяются на сократительные кардиомиоциты.

Источники развития кардиомиоцитов – миоэпикардиальные пластинки, представляющие собой определенные участки висцеральных спланхиотом.

Иннервация сердечной мышечной ткани . Сократительные кардиомиоциты получают биопотенциалы из двух источников:

1) из проводящей системы (прежде всего из синусопредсердного узла);

2) из вегетативной нервной системы (из ее симпатической и парасимпатической части).

Регенерация сердечной мышечной ткани . Кардиомиоциты регенерируют только по внутриклеточному типу. Пролиферации кардиомиоцитов не наблюдается. Камбиальные элементы в сердечной мышечной ткани отсутствуют. При поражении значительных участков миокарда (например, некроз значительных участков при инфаркте миокарда) восстановление дефекта происходит за счет разрастания соединительной ткани и образования рубца – пластическая регенерация. При этом сократительная функция у этого участка отсутствует. Поражение проводящей системы сопровождается появлением нарушений ритма и проводимости.

Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения

Локализуется в стенках полых органов (желудка, кишечника, дыхательных путей, органов мочеполовой системы) и в стенке кровеносных и лимфатических сосудов. Структурно-функциональной единицей является миоцит – клетка веретенообразной формы, длиной 30 – 100 мкм (в беременной матке – до 500 мкм), диаметром 8 мкм, покрытая базальной пластинкой.

В центре миоцита локализуется вытянутое ядро палочковидной формы. По полюсам ядра располагаются общие органеллы: митохондрии (саркосомы), элементы зернистой эндоплазматической сети, пластинчатый комплекс, свободные рибосомы, центриоли. В цитоплазме содержатся тонкие (7 нм) и более толстые – (17 нм) филаменты. Тонкие филаменты состоят из белка актина, толстые – из миозина и располагаются в основном параллельно актиновым. Однако в совокупности актиновые и миозиновые филаменты не образуют типичных миофибрилл и саркомеров, поэтому поперечная исчерченность в миоцитах отсутствует. В саркоплазме и на внутренней поверхности сарколеммы электронно-микроскопически определяются плотные тельца, в которых заканчиваются актиновые филаменты и которые рассматриваются как аналоги Z-полосок в саркомерах миофибрилл скелетного мышечного волокна. Фиксация миозиновых компонентов к определенным структурам не установлена.

Миозиновые и актиновые филаменты составляют сократительный аппарат миоцита.

Благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филаментов актиновые нити скользят вдоль миозиновых, сближают точки их прикрепления на плотных тельцах цитолеммы и укорачивают длину миоцита. Установлено, что в миоцитах, помимо актиновых и миозиновых филаментов, содержатся также промежуточные (до 10 нм), которые прикрепляются к цитоплазматическим плотным тельцам, а другими концами – к цитолемме и передают усилия сокращения центрально расположенных сократительных филаментов на сарколемму. При сокращении миоцита контуры его становятся неровными, форма овальной, а ядро штопорообразно закручивается.

Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов в миоците так же, как и в скелетном мышечном волокне, необходимы энергия в форме АТФ, ионы кальция и биопотенциалы. АТФ вырабатывается в митохондриях, ионы кальция содержатся в саркоплазматической сети, которая представлена в редуцированной форме в виде везикул и тонких канальцев. Под сарколеммой содержатся небольшие полости – кавеолы, которые рассматриваются как аналоги Т-канальцев. Все эти элементы обеспечивают передачу биопотенциалов на везикулы в трубочки, выход ионов кальция, активацию АТФ, а затем и взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов.

Базальная пластинка миоцита состоит из тонких коллагеновых, ретикулиновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, которые являются продуктом синтеза и секреции самих миоцитов. Следовательно, миоцит обладает не только сократительной, но синтетической и секреторной функцией, особенно на стадии дифференцировки. Фибриллярные компоненты базальных пластин соседних миоцитов соединяются друг с другом и тем самым объединяют отдельные миоциты в функциональные мышечные волокна и функциональные синцитии. Однако между миоцитами, помимо механической связи, имеется и функциональная связь. Она обеспечивается с помощью щелевидных контактов, которые располагаются в местах тесного соприкосновение миоцитов. В этих местах базальная пластинка отсутствует, цитолеммы соседних миоцитов сближаются и образуют щелевидные контакты, через которые осуществляется ионный обмен. Благодаря механическим и функциональным контактам обеспечивается содружественное сокращение большого числа миоцитов, входящих в состав функционального мышечного волокна, или синцития.

Эфферентная иннервация гладкой мышечной ткани осуществляется вегетативной нервной системой. При этом терминальные веточки аксонов эфферентных вегетативных нейронов, проходя по поверхности нескольких миоцитов, образуют на них небольшие варикозные утолщения, которые несколько прогибают плазмолемму и образуют мионевральные синапсы. При поступлении нервных импульсов в синаптическую щель выделяются медиаторы – ацетилхолин и норадреналин. Они вызывают деполяризацию плазмолеммы миоцитов и их сокращение. Однако не на всех миоцитах имеются нервные окончания. Деполяризация миоцитов, не имеющих вегетативной иннервации, осуществляется через щелевидные контакты с соседних миоцитов, получающих эфферентную иннервацию. Кроме того, возбуждение и сокращение миоцитов может происходить под влиянием различных биологически активных веществ (гистамина, серотонина, окситоцина), а также при механическом раздражении органа, содержащего гладкомышечную ткань. Существует мнение, что, несмотря на наличие эфферентной иннервации, нервные импульсы не индуцируют сокращение, а лишь регулируют его продолжительность и силу.

Сокращение гладкомышечной ткани обычно бывает длительным, что обеспечивает поддержание тонуса полых внутренних органов и сосудов.

Гладкомышечная ткань не образует мышцы в анатомическом понимании этого слова. Однако в полых внутренних органах и в стенке сосудов между пучками миоцитов содержатся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующие своеобразный эндомизий, а между пластами гладкой мышечной ткани – перимизий.

Регенерация гладкомышечной ткани осуществляется несколькими способами:

1) посредством внутриклеточной регенерации (гипертрофии при усилении функциональной нагрузки);

2) посредством митотического деления миоцитов (пролиферации);

3) посредством дифференцировки из камбиальных элементов (из адвентициальных клеток и миофибробластов).

Специальные гладкомышечные ткани

Среди специальных гладкомышечных тканей можно выделить ткани нейрального и эпидермального происхождения.

Ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, образующие две мышцы радужной оболочки глаза – мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет вегетативную иннервацию: мышца, расширяющая зрачок, симпатическую, а суживающая – парасимпатическую. Благодаря этому мышцы сокращаются быстро и координированно в зависимости от мощности светового пучка.

Ткани эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков в более крупные. Эфферентную иннервацию эти миоциты получают также из вегетативного отдела нервной системы.

Гистогенез сердечной мышечной ткани . Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в прекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения висцерального листка спланхнотома - миоэпикардиальные пластинки, содержащие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем дивергентной дифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим, ритмзадающим (пейсмекерным), проводящим и секреторным кардиомиоцитам.

Исходные клетки сердечной мышечной ткани - кардиомиобласты характеризуются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез. В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, накапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты сокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и постнатальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь синтезированных миофиламентов. Дифференцировка кардиомиоцитов сопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между миофибриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих поверхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов "конец в конец", "конец в бок" формируют клеточные комплексы - сердечные мышечные волокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру.

Строение сердечной мышечной ткани.

Структурно-функциональные единицы волокон - кардиомиоциты - это клетки, имеющие вытянутую прямоугольную форму. Длина рабочих кардиомиоцитов составляет 50-120 мкм, а ширина - 15-20 мкм. Одно-два ядра располагаются в центре клетки. Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов занимают поперечноисчерченные миофибриллы, аналогичные таковым в симпластах скелетномышечного волокна. Однако каналы саркоплазматической сети и Т-системы менее отчетливо выражены. Кардиомиоциты отличаются большим количеством митохондрий, расположенных тесными рядами между миофибриллами. Снаружи миоциты покрыты сарколеммой, в составе которой выделяются плазмолемма и базальная мембрана. Характерной особенностью ткани является наличие вставочных дисков на границе между контактирующими кардиомиоцитами. Вставочные диски пересекают волокно в виде волнистой или ступенчатой линии и включают межклеточные контакты от простых, по типу десмо-сом и до щелевых (нексусов).

Часть кардиомиоцитов на ранних этапах кардиомиогенеза являются сократительно-секреторными. В дальнейшем в результате дивергентной дифференцировки возникают "темные" (сократительные) и "светлые" (проводящие) миоциты, в которых исчезают секреторные гранулы, тогда как в предсердных миоцитах они сохраняются. Так формируется дифферон эндокринных кардиомиоцитов. Эти клетки содержат центрально расположенное ядро с диспергированным хроматином,

1-2 ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть , диктиосомы комплекса Гольджи, в тесной связи с элементами которого находятся многочисленные секреторные гранулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронноплотный материал. В дальнейшем секреторные гранулы обнаруживаются под сарколеммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Выделенный пептидный гормон кардиодилатин циркулирует в крови в виде кардионатрина, который вызывает сокращение гладких миоцитов артериол, увеличение почечного кровотока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия из организма.

Кардиомиоциты проводящей системы гетероморфны. В них слабо развит мио-фибриллярный аппарат, расположение миофиламентов в составе миофибрилл рыхлое, Z-линии имеют неправильную конфигурацию, эндоплазматическая сеть слабо развита, находится на периферии миоцитов, число митохондрий незначительное. По мере расположения этих кардиомиоцитов в проксимо-дистальном направлении соответственно движению импульсов от синусно-предсердного узла, через предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса, его ножки и клетки Пуркиня к рабочим миоцитам проводящие кардиомиоциты по своей ультраструктуре приближаются к рабочим кардиомиоцитам.

Регенерация сердечной мышечной ткани.

В гистогенезе сердечной мышечной ткани специализированный камбий не возникает. Поэтому регенерация ткани протекает на основе внутриклеточных гиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млекопитающих, приматов и человека характерен процесс полиплоидизации. Например, у обезьян ядра до 50% терминально дифференцированных кардиомиоцитов становятся тетра- и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за счет ацитокинетического митоза, что приводит к многоядерности.

В условиях патологии сердечно-сосудистой системы человека (ревматизм, врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и другие) важная роль в компенсации повреждений кардиомиоцитов принадлежит внутриклеточной регенерации, полиплоидизации как ядер, так и кардиомиоцитов.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - раздел Сельское хозяйство, Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных Эта Ткань Образует Один Из Слоев Стенки Сердца - Миокард. Она.

Эта ткань образует один из слоев стенки сердца - миокард.

Рис. 66. Схема строения сердечной мышечной ткани:

1 - мышечное волокно; 2 - вставочные диски; 3 - ядро; 4 - прослойка рыхлой соединительной ткани; 5 - поперечный разрез мышечного волокна; а - ядро; б - пучки миофибрилл, расположенные по радиусам.

Собственно сердечная, мышечная ткань по своим физиологическим свойствам занимает промежуточное положение между гладкими мышцами внутренних органов и поперечнополосатыми (скелетными). Она сокращается быстрее гладких, но медленнее поперечнополосатых мышц, работает ритмично и мало утомляется. В связи с этим в ее строении имеется ряд своеобразных черт (рис. 66). Состоит эта ткань из отдельных мышечных клеток (миоцитов), почти прямоугольной формы, расположенных столбиком друг за другом. В целом получается структура, напоминающая поперечнополосатое волокно, разделенное на отрезки поперечными перегородками - вставочные диски, являющиеся участками плазмалеммы двух соседних клеток, соприкасающихся друг с другом. Рядом лежащие волокна соединены анастомозами, что позволяет им сокращаться одновременно. Группы мышечных волокон окружены соединительнотканными прослойками, подобными эндомизию. В центре каждой клетки 1-2 ядра овальной формы. Миофибриллы располагаются по периферии клетки и имеют поперечную исчерченность. Между миофибриллами в саркоплазме большое количество митохондрий (саркосом), чрезвычайно богатых кристами, что говорит о высокой их энергетической активности. Снаружи клетка покрыта, кроме плазмалеммы, еще и базальной мембраной. Богатство цитоплазмой и хорошо развитый трофический аппарат обеспечивают сердечной мышце непрерывность деятельности.

Проводящая система сердца состоит из бедных миофибриллами тяжей мышечной ткани, способных согласовывать работу разобщенных мышц желудочков и предсердий.

Эта тема принадлежит разделу:

Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных

На сайте allrefs.net читайте: «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных»

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

1. Костная система. Скелет как система органов движения и опоры. Типы соединения костей, сращения и суставы. Относительная масса костей скелета в теле животных и мясных тутах. 2.

Для облегчения изучения строения тела животных через тело проводят несколько воображаемых плоскостей. Сагиттальная– плоскость, проведённая вертикально вдоль тела животного

Раздел анатомии, изучающий кости называют остеологией(от лат. osteon – кость, logos – учение). Скелет состоит преимущественно из костей, а также из хрящей и связок.

Кости скелета соединены между собой с разной степенью подвижности. 1 непрерывное - синартроз – сращение двух костей посредством различных тканей с образова

Вся жизнь животного связана с функцией движения. В осуществлении двигательной функции главная роль принадлежит скелетным мышцам, являющимся рабочими органами нервной системы.

Мышца имеет сухожильную головку, брюшко и сухожильный хвост. Скелетные мышцы в зависимости от выполняемой функции отличаются друг от друга соотношением мышечных пучков и соединительнотканн

К вспомогательным приспособлениям и органам мышц относят: 1. фасции – покрывают мышцы, играя роль футляров, обеспечивают наилучшие условия для движения, облегчают крово- и

1. Закономерности строения, расположения и функции внутренностей. Понятие о полостях тела. 2. Общая характеристика систем органов пищеварения, дыхания, мочеотделения и размножен

Системы внутренностей слагаются из полых, трубхообразных и компактных органов. Трубкообразные органы. Несмотря на резкие различия в строении, зависящие от функции, тру

Кровь-это специфическая жидкость, необходимая жизненная среда для всех клеток, тканей и органов многоклеточных организмов. Для поддержания обмена веществ в клетках кровь приносит и

Нервная система имеет огромное значение в жизни живых организмов, обеспечивая взаимосвязь между всеми органами тела, регулируя их функции и приспосабливая организм к изменяющимся условиям окружающе

Внутренняя секреция. Железы внутренней секреции (эндокринные) в отличие от обычных желез не имеют выводных протоков, а выделяют образующиеся в них вещества - гормоны в кровь, котор

Все млекопитающие и птицы имеют постоянную температуру тела, не зависящую от температуры окружающей среды. Способность организма поддерживать постоянную температуру тела при изменяющейся температур

Разнообразнейшее взаимодействие внешнего мира воспринимается органами чувств, благодаря которым и осуществляется связь организма с окружающей средой. Вместе с тем существуют и специфические анализа

1. Раздражение рецепторов анализатора адекватным раздражителям (палочки глаза – светом); 2. Генерация рецепторного потенциала; 3. Передача импульса на нервную клетку и генерация в

Рецепторные аппараты органов чувств обладают рядом общих свойств. 1. Высокая чувствительность к адекватным раздражителям (т.е. специфически

У млекопитающих глаза (глазные яблоки) расположены в углублении костей черепа – глазнице и имеют форму, близкую к шару. Глаз состоит из: - оптической част

Световые лучи, прежде чем попасть на фоторецепторы сетчатки, претерпевают целый ряд преломлений, т.к. проходят через роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Преломление лучей при переходе

Человек и животное должны хорошо и четко видеть предметы, удаленные на разное расстояние. Способность глаза ясно видеть разноудаленные предметы называется аккомодацией.

Сетчатая оболочка – важная составная часть глаза, расположенная между стекловидным телом и сосудистой оболочкой. Основой ее являются опорные клетки, образующие структуру

Цветное зрение имеет большое значение в жизни животных: - улучшает видимость предметов; - увеличивает полноту представления о них; - способствует лучшей

В процессе эволюции у животных сформировался орган, воспринимающий и анализирующий звуковые колебания – слуховой анализатор. У млекопитающих слуховой аппарат делится на три

1. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и передаются по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку. 2. Барабанная перепонка начинает колебаться с частотой, соответствую

Воздушная проводимость осуществляется в диапазоне: у человека от 16 доГц (колебаний в 1 с), собаки – 38 – 80000, овцы – 20 – 20000, лошади – 1000 – 1025. Звуки человеческой речи со

Обоняние – сложный процесс восприятия запахов специальным органом. У животных обоняние играет очень важную роль в процессе поиска пищи, стойла, гнезда, полового партнера. Перифер

Вкусовой анализатор информирует животное о количестве и качестве различных веществ корма. Рецепторные клетки анализатора вкуса расположены в слизистой оболочке сосочков языка, которые имеют гриб

Сигналы о температуре окружающей среды организм получает от терморецепторов. Терморецепторы делятся на две группы: - холодочувствительные – расположены поверхностно; - теплочувств

Эта чувствительность обусловлена раздражением специальных рецепторов, расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Восприятие двух точек отдельно определяет порог тактильной чувствит

Боль – это безусловнорефлекторная защитная реакция, обеспечивающая информацию о запредельных изменениях в функции органов и тканей. Чувство боли формируется в клетках коры головног

Классификация рецепторов на экстеро-, интеро- и проприорецепторы носит скорее морфологический характер, функционально они тесно связаны между собой. Так, орган слуха функционально взаимодействует с

Кожный покров птиц имеет, как и кожный покров млекопитающих, эпидермис, основу кожи и подкожный слой. Однако в кожном покрове птиц нет потовых и сальных желез, но есть особая копчиковая железа,

Система органов дыхания птиц отличается изменением структуры некоторых органов и дополняется особыми воздухоносными мешками (рис. 21).

Половые органы самцов состоят из семенников, придатков семенников, семяпроводов и у некоторых птиц из своеобразного полового члена (рис. 23). Добавочных половых желез у птиц не

Сердце птиц четырехкамерное; отличается от сердца млекопитающих тем, что в правом желудочке нет сосочковых мышц и атриовентрикулярного клапана. Последний заменен особой мышечной пластинкой, идущей

Особенности нервной системы и органов чувств. Спинной мозг птиц в общем сходен со спинным мозгом млекопитающих, но оканчивается короткой концевой нитью. В среднем мозге вместо четверохолмия двухолм

Технологическое сырьё мясной промышленности – это различные органы тела животного. Современная перерабатывающая промышленность способна превратить в полезный продукт народного хозяйства практически

Клетка – это саморегулирующаяся элементарная, живая система, входящая в состав тканей и подчинённая высшим регуляторным системам целостного организма. Каждая к

Эндоплазматическая сеть – система анастомозирующих (связанных) друг с другом канальцев или цистерн, расположенных в глубоких слоях клетки. Диаметр пузырьков и цистерн

Этот органоид получил своё название в честь ученого К. Гольджи, который впервые в 1898 г. увидел и описал его. В клетках животных этот органоид имеет разветвлённое сетчатое строение и состои

Клетки некоторых тканей в связи с особенностями их функций, кроме указанных органелл, имеют специальные органеллы, которые обеспечивают клетке специфику её функций. Такие органеллы представляют соб

Клеточные включения – временные скопления каких-либо веществ, возникающие в некоторых клетках в процессе их жизнедеятельности. Включения имеют вид глыбок, капел

Оплодотворенная яйцеклетка в процессе своего деления (дробления) и развития превращается в сложный многоклеточный организм. В ходе развития некоторые клетки под влиянием генетически

Ткани не остаются неизменными после того, как они приобрели специфические для них черты строения. В них постоянно совершаются процессы развития и адаптации к непрерывно меняющимся условиям внешней

Эпителиальная ткань (или эпителий) развивается из всех трех зародышевых листов. Эпителий располагается у позвоночных животных и человека на поверхности тела, выстилает все полые вну

Клетки этого эпителия обладают способностью синтезировать особые вещества - секреты, состав которых неодинаков у различных желез. Свойствами секреции обладают как отдельные клетки, так и сложные мн

Опорно-трофические ткани образуют каркас (строму) органов, осуществляют трофику органа, несут защитную и опорную функции. К опорно-трофическим тканям относят: кровь, лимфу

По степени упорядоченности и преобладания тех или иных тканевых элементов различают следующие соединительные ткани: 1. Рыхлая волокнистая – распространена в организме повсеместно, с

Различают три вида хряща: гиалиновый, эластический, волокнистый. Все они произошли из мезенхимы и имеют сходное строение, общую функцию (опорную) и принимают участие в углеводном обмене. Х

Костная ткань образуется из мезенхимы и развивается двумя способами: непосредственно из мезенхимы или на месте ранее заложенного хряща. В костной ткани различают клетки и межклеточное вещество.

Мышечные ткани подразделяются на: гладкую,скелетную и сердечную поперечнополосатую. Общим признаком строения мышечных тканей является наличие в цитоплазме сократимых элементов – ми

Нервная ткань состоит из нейронов и нейроглии. Основным эмбриональным источником нервной ткани является нервная трубка, отшнуровавшаяся от эктодермы. Главной функциональной единицей нервной ткани я

Общая характеристика.К этой группе относятся ткани, способные вызывать двигательный эффект либо в отдельных органах (сердце, кишечник и т.д.), либо всего животного в пространстве.

Из гладкой мышечной ткани построен мышечный слой стенок всех полостных внутренних органов, она находится также в стенках кровеносных сосудов и в коже. Сокращается эта ткань сравнительно медленно, д

Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Попереч

После убоя животного обмен веществ, свойственный живому организму, прекращается. Не все органы и сложные системы организма гибнут после убоя. Многие, нормально не функционируя, вступают в особое со

Парное мясо - это исходная контрольная структура, с которой можно сравнивать все последующие изменения в мясе, подвергающемся дальнейшей технологической обработке. Микроскопический анализ

Использование в теории и практике гистологических исследований сравнительных изменений, протекающих в парном и охлажденном мясе, может способствовать интенсификации и совершенствованию режимов обра

В 1970 г Н. П. Янушкин и И. А. Лагоша установили, что при хранении охлажденного мяса большое значение имеет образование корочки подсыхания в поверхностных слоях туши и отрубов в свя

Замораживание мяса является сложным процессом. Ход его в значительной степени зависит от продолжительности периода, прошедшего после убоя животных, от температурного и топографическ

Скелетные поперечнополосатые мышечные волокна домашних птиц можно определить по ядрам, которые лежат не под сарколеммой, а в глубине саркоплазмы, и по наличию в сосудах овальных эритроцитов с ядрам

При проведении различных исследований часто необходимо знать размер мышечных волокон в разных отрубах мяса или в отдельных мускулах. Но точных сведений еще очень мало, и они не систематизированы. В

Качество мяса (нежность, вкус) в значительной степени зависит от содержания соединительной ткани в мышцах. В тончайших прослойках эндомизия между отдельными волокнами встречаются главным образом ре

Посол. При посоле обычным неподвижным способом (20%-ным рассолом) в образцах мяса (длиннейший мускул спины свиньи) поперечная и продольная исчерченность хорошо сохраняется после 6

Кожа, представляющая собой наружный покров тела животных, состоит из трех слоев - поверхностного (эпидермиса), собственно кожи (дермы) и подкожного слоя. Клетки поверхн

Кожа развивается из эктодермы и мезенхимы. Эктодерма дает начало наружному слою кожи, или эпидермису (рис. 49, а, б, в, з), а мезенхима, продуцируемая дерматомами, - в

Эпидермис представлен многослойным плоским эпителием неодинаковой толщины в разных местах; особенно значителен его пласт в безволосых местах кожи (рис. 49).

Кожный покров, снятый с животного, называют шкурой. Шку­ру, освобожденную при выделке от подкожного слоя, называют мехом, а освобожденную от эпидермиса - кожей. Основную масс

В тонкой кишке завершаются процессы пищеварения и питательные материалы всасываются в кровеносное и лимфатическое русло. Эти физиологические свойства находят свое отражение в строении тонкой кишки:

В толстых кишках пищеварительные процессы играют значительно меньшую роль, чем в тонких; здесь происходит интенсивное всасывание, главным образом воды и минеральных веществ, а также

Животноводство является важной отраслью сельского хозяйства, обеспечивающей население разнообразными продуктами питания, а легкую промышленность - сырьем. Молоко, мясо, яйц

Конституция - это совокупность анатомических и физиологических особенностей животного, связанных с характером продуктивности. В истории животноводства было немало попыток разработат

Изучая основы анатомии и физиологии животных можно прийти к выводу, что реакция животных на окружающую среду, а следовательно, их продуктивность, плодовитость, устойчивость к заболеваниям и многие

Создание животных желательного типа возможно только при учете закономерностей индивидуального развития, учете факторов, оказывающих влияние на выращивание молодняка. Индивидуальное развити

Для роста и развития сельскохозяйственных животных характерны неравномерность и периодичность. Сельскохозяйственные животные в большинстве своем относятся к высшим млекопитающим, он

Чистопородное разведение - спаривание животных одной породы применяют в племенных хозяйствах, на молочных фермах, во многих овцеводческих хозяйствах, на птицефабриках большинство жи

Современные интенсивные методы ведения животноводства рассчитаны на максимальное использование всех потенциальных возможностей животного: получение максимального количества продукции за минимальные

Мясная продуктивностьобусловлена морфологическими и физиологическими особенностями животных. Эти особенности формируются и развиваются под влиянием наследственности, условий кормле

Из всех факторов окружающей среды самое сильное влияние на продуктивность животных оказывает кормление. Из корма животное получает структурный материал для построения ткани, энергию и вещества, рег

Питательность корма - это свойство его удовлетворять природные потребности животного. Она зависит от химического состава корма. Значительную часть большинства кормов составляет вода (рис. 18).

Под питательностью кормов понимают свойство последних удовлетворять природные требования животных в пище. Оценивают питательность кормов по их химическому составу, содержанию в них

Для нормального роста животные должны обязательно получить с пищей так называемые незаменимые аминокислоты: лизин, триптофан, лейцин, изолейцин, фенилаланин, треонин, метионин, валин, аргинин. Назв

Наиболее требовательны к поступлению полноценного протеина растущие и взрослые животные с высокой продуктивностью. Недостаток некоторых аминокислот в одних кормах можно пополнить за счет д

Витамины - биологически активные органические соединения, необходимые для жизненных функций организма. Отсутствие или недостаток в кормах одного витамина вызывает у животных тяжелое заболева

В организме животных обнаружены почти все химические элементы, встречающиеся в природе. В зависимости от количества их разделяют на макроэлементы (кальций, фосфор, магний, калий, натрий, сер

ЗЕЛЕНЫЙ КОРМ Зеленый корм - что трава естественных лугов и специально возделываемая для нужд животноводства. Важное биологическое значение травы объясняется богатством протеинов, ви

Отходы молочной, мясной и рыбной промышленности содержат в своем составе много белков высокой биологической ценности, минеральных веществ и витаминов. Скармливают в основном молодня

Смесь высушенных и измельченных кормов, составленную по научно обоснованным рецептам, принято называть комбикормами. Бывают в рассыпчатом, гранулированном и брикетированном виде. Различают к

Для полноценного кормления животных необходимы минеральные корма, так называемые добавки. Поваренную соль используют для всех животных как источник натрия и хлора, которых не

Крупный рогатый скот лучше, чем другие виды животных, переваривает корма с высоким содержанием клетчатки. Благодаря синтезу аминокислот в преджелудках в результате жизнедеятельности микроорганиз

Желудок жвачных сложный, многокамерный. Он является примером эволюционного приспособления животных к потреблению и перевариванию больших количеств растительного корма. Такие животные называются

Желудочный сок – бесцветная жидкость кислой реакции (рН = 0,8-1,2), содержащая органические и неорганические вещества. Неорганические вещества Йоны Na, K, Mg, HCO

Голландская порода– это самая древняя и наиболее высокопродуктивная порода, созданная, по мнению большинства исследователей, без прилития других пород. По сообщению П. Н.

Симментальская порода. Родина симментальского скота - Швейцария. О его происхождении нет единого мнения, однако известно, что на протяжении последних нескольких веков этот скот раз

Для увеличения в стране производства мяса большое значение имеет откорм скота. При правильной организации откорма животных себестоимость мяса снижается, а мясное скотоводстве становится высокодоход

Нагул - это откорм скота на естественных пастбищных угодьях. В глубинных районах Казахстана, Сибири, Нижнего Поволжья, Закавказья, Северного Кавказа, Дальнего Востока, Урала имеются большие площади

Высокую продуктивность можно получить только от породных животных, приспособленных к определенной климатической зоне и кормовым условиям. Все породы по направлению продуктивности делят на

Показатели Продуктивность Число опоросов от 1 свиноматки в год 2,0-2,2 Многоплодие свиноматок, гол

При постановке поросенка на откорм нужно обращать внимание на его породность, здоровье и развитие. Особого внимания заслуживает состояние легких. При их поражении поросенок дышит тяжело, часто, слы

Мясной откорм - это основной вид откорма большей части подсвинков (с 3-4 до 6-8-месячного возраста по достижениикг). При мясном откорме среднесуточный прирост в начале дол

Порода. Свиньи отечественных и большинства зарубежных пород, а также их помеси, при интенсивном откорме к 6,5-8-месячному возрасту достигают живой массыкг при затрате

Все корма по влиянию на качество мяса и сала делят на три группы. Первая группа. Это зерновые корма, способствующие получению свинины высокого качества - ячмень, пшеница, рожь, горо

Выбор ее может быть разный и зависит от спроса населения на свинину разных сортов, от рыночных цен на нее и от возможности получения того или иного количества свинины в расчете на одно животное. В

Перед убоем свиней прекращают кормить за 12 часов, воду дают вволю. Убивать свинью лучше в подвешенном состоянии, без предварительного оглушения. После подвешивания острым узким ножом свинье нанося

Значительное место в мясном балансе занимает баранина. Одна из ценных ее особенностей - наименьшее содержание холестерина по сравнению с мясом других животных. Экономически

В хозяйствах, занимающихся разведением овец, год начинается с подготовки овцематок к случке. Овцы большинства пород приходят в охоту во второй половине года. Лишь овцы романовской породы способны п

Тонкорунное направление продуктивности Советский меринос(шерстно-мясная, тонкорунная). Порода имеет сложное происхождение. В ее образовании приним

В Белгородской области можно разводить овец различных пород: все будет зависеть от того, что хотят получить. Если в хозяйстве хотят получить хорошего качества баранину и белую шерсть, пригодную для

Важной отраслью продуктивного животноводства является овцеводство. По количеству пород и разнообразию продукции оно превосходит другие отрасли. Шерсть, шубные и меховые овчины были

Пастбищный период. На пастбищное содержание в нашей области овец можно переводить во второй половине апреля - начале мая. При этом в течение первых 5-7 дней перед выгоном на па

Хотя весь период суягности длится 5 месяцев, первые три месяца потребность в питательных веществах у развивающегося плода невелика, поэтому при наличии хорошей пастбищной травы дополнительной подко

Куры домашние, птицы отряда куриных, наиболее распространенный вид сельскохозяйственной птицы. Произошли от диких банкивских кур (Gallus bankiva), прирученных в Индии около 5 тыс. лет назад. Характ

К продуктам птицеводства относятся яйцо, мясо, пух, перо, а также помет, используемый как ценное удобрение. Яйцо - один из наиболее ценных пищевых продуктов. По питательности 1 яйцо

Молодняк птицы можно получить из-под наседки или путем искусственной инкубации яиц. Продолжительность насиживания яиц: куриных, утиных, индюшиных, гусиных, мускусных уток -

Успех выращивания мясных цыплят (бройлеров) существенно зависит от племенных качеств кур. В 2-месячном возрасте мясные цыплята при правильном кормлении и содержании имеют живую массу более 1,5 кг.

Гуси отличаются высокой интенсивностью роста. Задней их вес увеличивается враз и достигает 4 кг и более. С тушки 1 гуся можно снять до 300 г пера, в том числе 60 г пуха. Перо и пух гу

Корма для птицы условно подразделяют на углеводистые (все злаковые, из сочных - картофель, свекла, из технических отходов - отруби, меласса, жом); белковые (животного происхождения -

Цыплят следует кормить сразу же после того, как они обсохнут, но желательно не позднее 8-12 часов после вылупления. Слабых птенцов подкармливают с помощью пипетки смесью куриного ж

Рацион для кур должен состоять из цельного зерна и мучной смеси, состоящей из кормов растительного, животного и минерального происхождения. Взрослую птицу кормят 3-4 раза в сутки. Утром да

Кормить гусей нужно с таким расчетом, чтобы весной в период размножения они имели хорошую упитанность. Для кормления гусят в первые дни жизни готовят увлажненные мешанки из вареных яиц, зе

Домашние утки обладают хорошим аппетитом, энергичным пищеварением. Они с большим успехом используют обширные суходольные выгулы и особенно мелкие водоемы, где в большом количестве поедают различную

Весной с появлением зелени до самой поздней осени индеек следует выпасать на пастбищах. Даже зимой, когда погода благоприятная, индеек нужно выгуливать. Индейки на пастбище поедают значительное кол

Куры яичный пород очень подвижные, имеют небольшую массу, легкий костяк, плотное оперение, хорошо развитые гребень и сережки. Масса птицы не превышает обычно 1,7–1,9 кг (куры). Они хорошо кормятся

Значительно выше продуктивность отдельных линий и кроссов. Скрещивая самцов одной линии с самками другой и наоборот, получают кроссы. Результаты скрещивания проверяют на сочетаемость линий по качес

Для этого направления важны не только собственно мясная продуктивность (затраты корма на единицу продукции, скороспелость), но и повышенная яйценоскость (количество цыплят-бройлеров, полученных от

Куры яично-мясных пород всегда отличались жизнеспособностью, хорошей приспосабливаемостью к местным условиям, значительно превышающей яичные породы живой массой и массой яиц, что оправдывает некото

Пекинская.Это одна из наиболее распространен­ных мясных пород, выведенная птицеводами Китая более трехсот лет назад. Пекинские утки выносливые, хорошо переносят суровые зимы, их вп

Холмогорская.Это одна из ведущих отечественных пород гусей. По окраске оперения чаще встречаются белая и серая разновидности. Яйцекладка у гусынь начинается в возрастедней

Северокавказские.Выведены в Ставропольском крае путем скрещивания местных бронзовых индеек с широкогрудыми бронзовыми. Туловище массивное, широкое спереди, к хвосту п

Бройлер (англ. Broiler, от broil - жарить на огне), мясной цыпленок, отличающийся интенсивным р

Перед убоем птицы необходима некоторая подготовка, которая позволит предотвратить быструю порчу тушки. Прежде всего следует очистить желудочно-кишечный тракт от остатков пищи. Для этого кур, уток и

1. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Н. И. и др. Анатомия домашних животных: Учебник Изд. 4-е, исправленное и дополненное. М.: Колос, 1994.с. 2. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Мо

1. Лебедева Н.А., Бобровский А.Я., Писменская В.Н., Тиняков Г.Г., Куликова В.И. Анатомия и гистология мясопромышленных животных: Учебник. М.: Легкая промыш-сть, 1985.- 368 с. 2. Алмазов И.

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Новости и инфо для студентов
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
О Сайте

Информация в виде рефератов, конспектов, лекций, курсовых и дипломных работ имеют своего автора, которому принадлежат права. Поэтому, прежде чем использовать какую либо информацию с этого сайта, убедитесь, что этим Вы не нарушаете чье либо право.

Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.

Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.

При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.

Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.

Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.

Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.

Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.

Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длинумкм, ширинумкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.

Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.

В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.

Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.

Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.

Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.

В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

РАЗВИТИЕ. Источником развития сердечной мьшючной ткани явля­ется миоэпикардиальная пластинка- часть висцерального сплаихпотома в шейном отделе зародыша. Ее клетки превращаются в миобласты, которые активно делятся митозом и дифференцируются. В цитоплазме миобластов синтезируются миофиламенты, формирующие миофибриллы. Вначале миофибриллы не имеют исчерченности и определенной ориентации в цитоплазме. В процессе дальнейшей дифференцировки принимают про­дольную ориентацию и тонкими миофиламентами прикрепляются к форми­рующимся уплотнениям сарколеммы (Z-вещество).

В результате все возрастающей упорядоченности миофиламентов мио­фибриллы приобретают поперечную исчерчениость. Образуются кардиоми- оциты. В их цитоплазме нарастает содержание органелл: митохондрий, гра нулярной ЭПС, свободных рибосом. В процессе дифференцировки кардио миоциты не сразу теряют способность к делению и продолжают размно­жаться. В некоторых клетках может отсутствовать цитотомия, что ведет к появлению двуядерных кардиомиоцитов. Развивающиеся кардиомиоциты имеют строго определенную пространственную ориентацию, выстраиваясь в виде цепочек и образуя друг с другом межклеточные контакты - вставоч­ные диски. В результате дивергентной дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трех типов: 1) рабочие, или типичные, сократи­тельные; 2) проводящие, или атипичные; 3) секреторные (эндокрин­ные). В результате терминальной дифференцировки кардиомиоциты к мо­менту рождения или в первые месяцы постнаталыюго онтогенеза теряют способность к делению. В зрелой сердечной мышечной ткани камбиальные клетки отсутствуют.

СТРОЕНИЕ. Сердечная мышечная ткань образована клетками карди-омиоцитами. Кардиомиоциты являются единственным тканевым элемен­том сердечной мышечной ткани. Они соединяются друг с другом при по­мощи вставочных дисков и образуют функциональные мышечные волокна, или функциональный симпласт, не являющийся симпластом в морфологи­ческом понятии. Функциональные волокна разветвляются и анастомози-руют боковыми поверхностями, в результате чего образуется сложная трехмерная сеть (рис. 12.15).

Кардиомиоциты имеют вытянутую прямоугольную слабоотростчатую форму. Они состоят из ядра и цитоплазмы. Многие клетки (более полови­ны у взрослого индивидуума) являются двуядерными и полиплоидными. Степень полиплоидизации различна и отражает адаптивные возможности миокарда. Ядра крупные, светлые, находятся в центре кардиомиоцитов.

Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцитов обладает выраженной ок-сифилией. В ней содержится большое количество органелл и включений. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как в скелетной мышеч­ной ткани (рис. 12.16). В отличие от миофибрилл скелетной мышечной ткани, лежащих строго изолированно, в кардиомиоцитах миофибриллы нередко сливаются друг с другом с образованием единой структуры и со­держат сократимые белки, химически отличающиеся от сократимых бел­ков миофибрилл скелетных мышц.

СИР и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием не­рвной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани СПР и Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна цистерна СПР). Типичные терминальные цистерны отсутствуют. СПР менее интенсивно ак­кумулирует кальций. Снаружи кардиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плаз-молеммы кардиомпоцита и базаль-ной мембраны снаружи. Вазальная мембрана тесно связана с межкле­точным веществом, в нес вплетают­ся коллагеновые и эластические во­локна. Базальная мембрана отсут­ствует в местах вставочных дисков. Со вставочными дисками свя­заны компоненты цитоскелета. Че­рез интегрины цитолеммы они также связаны с межклеточным ве­ществом. Вставочные диски - это место контактов двух кардио­миоцитов, комплексы межклеточ­ных контактов. Они обеспечивают как механическую, так и химичес­кую, функциональную коммуни­кацию кардиомиоцитов. В свето­вом микроскопе имеют вид тем­ных поперечных полосок (рис. 12.14 б). В электронном микроско­пе вставочные диски имеют зигза­гообразный, ступеньчатый вид или вид зубчатой линии. В них можно выделить горизонтальные и верти­кальные участки и три зоны (рис. 12.1,12.15 6).

1. Зоны десмосом и поло­сок слипания. Находятся на вер­тикальных (поперечных) участках дисков. Обеспечивают механичес­кое соединение кардиомиоцитов.

2. Зоны нексусов (щеле­вых контактов) - места переда­чи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают химическую коммуникацию кардиомиоцитов. Обнаруживаются на продольных участках вставочных дисков.3. Зоны прикрепления миофибрилл.Находятся на поперечных участках вставоч­ных дисков. Служат местами прикрепления актиновых фила-ментов к сарколемме кардиоми-оцита. Это прикрепление про­исходит к Z-полоскам, обнару­живаемым на внутренней по­верхности сарколеммы и анало­гичным Z-линиям. В области вставочных дисков обнаружива­ются в большом количестве кадгерины(адгезивные моле­кулы, осуществляющие каль-цийзависимую адгезию кардио-миоцитов друг с другом).

Типы кардиомиоцитов.Кардиомиоциты имеют разные свойства в разных участках серд­ца. Так, в предсердиях они мо­гут делиться митозом, а в желу­дочках никогда не делятся. Раз­личают три тина кардиомиоци­тов, существенно отличающихся друг от друга гак строением, так и функциями: рабочие, сек­реторные, проводящие.

1. Рабочие кардиомио­цитыимеют структуру, описан­ную выше.

2. Среди предсердных миоцитов есть секреторные кардиомиоциты,которые вырабатывают натрийуретический фактор (НУФ),усиливаю­щий секрецию натрия почками. Кроме этого, НУФ расслабляет гладкие ми-оциты стенки артерий и подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипер-тензию (альдостеронаи вазопрессина).Все это ведет к увеличению диуре­за и просвета артерий, снижению объема циркулирующей жидкости и в результате - к снижению артериального давления. Секреторные кардио­миоциты локализуются в основном в правом предсердии. Следует отметить, что в эмбриогенезе способностью к синтезу обладают все кардиомиоциты, но в процессе дифференцировки кардиомиоциты желудочков обратимо те-ряют эту способность, которая может восстанавливаться здесь при перенап­ряжении сердечной мышцы.

3. Значительно отличаются от рабочих кардиомиоцитов проводящие (атипичные) кардиомиоциты.Образуют проводящую систему сердца (см. "сердечно-сосудистую систему"). Они в два раза больше рабочих кардио­миоцитов. В этих клетках содержится мало миофибрилл, увеличен объем саркоплазмы, в которой выявляется значительное количество гликогена. Благодаря содержанию последнего цитоплазма атипичных кардиомиоци­тов плохо воспринимает окраску. В клетках содержится много лизосом и отсутствуют Т-трубочки. Функцией атипичных кардиомиоцитов является генерация электрических импульсов и передача их на рабочие клетки. Не­смотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани строго регули­руется вегетативной нервной системой. Симпатическая нервная система учащает и усиливает, парасимпатическая - урежает и ослабляет сердеч­ные сокращения.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Физиологи­ческая регенерация.Реализуется на внутриклеточном уровне и протекает с высокой интенсивностью и скоростью, поскольку сердечная мышца несет огромную нагрузку. Еще более она возрастает при тяжелой физической работе и в патологических условиях (гипертоническая болезнь и др.). При этом происходит постоянное изнашивание компонентов цитоплазмы кар­диомиоцитов и замещение их вновь образованными. При повышенной на­грузке на сердце происходит гипертрофия(увеличение размеров) и гиперп­лазия(увеличение количества) органелл, в том числе и миофибрилл с на­растанием в последних количества саркомеров. В молодом возрасте отме­чаются также полиплоидизация кардиомиоцитов и появление двуядерных клеток. Рабочая гипертрофия миокарда характеризуется адекватным адап­тивным разрастанием его сосудистого русла. При патологиии (например, пороки сердца, также вызывающие гипертрофию кардиомиоцитов) этого не происходит, и через некоторое время из-за нарушения питания происхо­дит гибель части кардиомиоцитов с замещением их рубцовой тканью (кардиосклероз).

Репаративная регенерация.Происходит при ранениях сердечной мышцы, инфарктах миокарда и при других ситуациях. Поскольку в сердеч­ной мышечной ткани пет камбиальных клеток, то при повреждении миокар­да желудочков регенераторные и адаптивные процессы идут на внутрикле­точном уровне в соседних кардиомиоцитах: они увеличиваются в размерах и берут на себя функцию погибших клеток. На месте погибших кардиомио­цитов образуется соединительнотканный рубец. В последнее время уста­новлено, что некроз кардиомиоцитов при инфаркте миокарда захватывает только кардиомиоциты сравнительно небольшого участка зоны инфаркта и близлежащей зоны. Более значительное количество кардиомиоцитов, окру­жающих зону инфаркта, погибает путем апрптоза, и этот процесс является ведущим в гибели клеток сердечной мышцы. Поэтому лечение инфаркта ми­окарда в первую очередь должно быть направлено на подавление апоптоза кардиомиоцитов в первые сутки после наступления инфаркта.

При повреждении миокарда предсердий в небольшом объеме может осуществляться регенерация на клеточном уровне.

Стимуляция репаративной регенерации сердечной мышечной ткани. 1)Предотвращение апоптоза кардиомиоцитов назначением препаратов, улучшающих микроциркуляцию миокарда, снижающих свертывание кро­ви, ее вязкость и улучшающих реологические свойства крови. Успешная борьба с постинфарктным апоптозом кардиомиоцитов является важным условием дальнейшей успешной регенерации миокарда; 2) Назначение анаболических препаратов (витаминного комплекса, препаратов РНК и ДНК, АТФ и др.); 3) Раннее применение дозированных физических нагру­зок, комплекса упражнений лечебной физкультуры.

В последние годы в экспериментальных условиях для стимуляции ре­генерации сердечной мышечной ткани стали применять трансплантацию миосателлитоцитов скелетной мышечной ткани. Установлено, что введен­ные в миокард миосателлитоциты формируют скелетные мышечные во­локна, устанавливающие тесную не только структурную, но и функцио­нальную связь с кардиомиоцитами. Поскольку замещение дефекта мио­карда не инертной соединительной, а проявляющей сократительную ак­тивность скелетной мышечной тканью более выигрышно в функциональ­ном и даже в механическом отношении, то дальнейшая разработка этого метода может оказаться перспективной при лечении инфарктов миокарда у людей.

РАЗВИТИЕ. Источником развития сердечной мьшючной ткани явля­ется миоэпикардиальная пластинка - часть висцерального сплаихпотома в шейном отделе зародыша. Ее клетки превращаются в миобласты, которые активно делятся митозом и дифференцируются. В цитоплазме миобластов синтезируются миофиламенты, формирующие миофибриллы. Вначале миофибриллы не имеют исчерченности и определенной ориентации в цитоплазме. В процессе дальнейшей дифференцировки принимают про­дольную ориентацию и тонкими миофиламентами прикрепляются к форми­рующимся уплотнениям сарколеммы (Z-вещество).

В результате все возрастающей упорядоченности миофиламентов мио­фибриллы приобретают поперечную исчерчениость. Образуются кардиоми- оциты. В их цитоплазме нарастает содержание органелл: митохондрий, гра нулярной ЭПС, свободных рибосом. В процессе дифференцировки кардио миоциты не сразу теряют способность к делению и продолжают размно­жаться. В некоторых клетках может отсутствовать цитотомия, что ведет к появлению двуядерных кардиомиоцитов. Развивающиеся кардиомиоциты имеют строго определенную пространственную ориентацию, выстраиваясь в виде цепочек и образуя друг с другом межклеточные контакты - вставоч­ные диски. В результате дивергентной дифференцировки кардиомиоциты превращаются в клетки трех типов: 1) рабочие, или типичные, сократи­тельные; 2) проводящие, или атипичные; 3) секреторные (эндокрин­ные). В результате терминальной дифференцировки кардиомиоциты к мо­менту рождения или в первые месяцы постнаталыюго онтогенеза теряют способность к делению. В зрелой сердечной мышечной ткани камбиальные клетки отсутствуют.

СТРОЕНИЕ. Сердечная мышечная ткань образована клетками карди-омиоцитами. Кардиомиоциты являются единственным тканевым элемен­том сердечной мышечной ткани. Они соединяются друг с другом при по­мощи вставочных дисков и образуют функциональные мышечные волокна, или функциональный симпласт, не являющийся симпластом в морфологи­ческом понятии. Функциональные волокна разветвляются и анастомози-руют боковыми поверхностями, в результате чего образуется сложная трехмерная сеть (рис. 12.15).



Кардиомиоциты имеют вытянутую прямоугольную слабоотростчатую форму. Они состоят из ядра и цитоплазмы. Многие клетки (более полови­ны у взрослого индивидуума) являются двуядерными и полиплоидными. Степень полиплоидизации различна и отражает адаптивные возможности миокарда. Ядра крупные, светлые, находятся в центре кардиомиоцитов.

Цитоплазма (саркоплазма) кардиомиоцитов обладает выраженной ок-сифилией. В ней содержится большое количество органелл и включений. Периферическую часть саркоплазмы занимают расположенные продольно исчерченные миофибриллы, построенные так же, как в скелетной мышеч­ной ткани (рис. 12.16). В отличие от миофибрилл скелетной мышечной ткани, лежащих строго изолированно, в кардиомиоцитах миофибриллы нередко сливаются друг с другом с образованием единой структуры и со­держат сократимые белки, химически отличающиеся от сократимых бел­ков миофибрилл скелетных мышц.

СИР и Т-трубочки развиты слабее, чем в скелетной мышечной ткани, что связано с автоматией сердечной мышцы и меньшим влиянием не­рвной системы. В отличие от скелетной мышечной ткани СПР и Т-трубочки образуют не триады, а диады (к Т-трубочке прилежит одна цистерна СПР). Типичные терминальные цистерны отсутствуют. СПР менее интенсивно ак­кумулирует кальций. Снаружи кардиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плаз-молеммы кардиомпоцита и базаль-ной мембраны снаружи. Вазальная мембрана тесно связана с межкле­точным веществом, в нес вплетают­ся коллагеновые и эластические во­локна. Базальная мембрана отсут­ствует в местах вставочных дисков. Со вставочными дисками свя­заны компоненты цитоскелета. Че­рез интегрины цитолеммы они также связаны с межклеточным ве­ществом. Вставочные диски - это место контактов двух кардио­миоцитов, комплексы межклеточ­ных контактов. Они обеспечивают как механическую, так и химичес­кую, функциональную коммуни­кацию кардиомиоцитов. В свето­вом микроскопе имеют вид тем­ных поперечных полосок (рис. 12.14 б). В электронном микроско­пе вставочные диски имеют зигза­гообразный, ступеньчатый вид или вид зубчатой линии. В них можно выделить горизонтальные и верти­кальные участки и три зоны (рис. 12.1,12.15 6).


1. Зоны десмосом и поло­сок слипания. Находятся на вер­тикальных (поперечных) участках дисков. Обеспечивают механичес­кое соединение кардиомиоцитов.

2. Зоны нексусов (щеле­вых контактов) - места переда­чи возбуждения с одной клетки на другую, обеспечивают химическую коммуникацию кардиомиоцитов. Обнаруживаются на продольных участках вставочных дисков.3. Зоны прикрепления миофибрилл. Находятся на поперечных участках вставоч­ных дисков. Служат местами прикрепления актиновых фила-ментов к сарколемме кардиоми-оцита. Это прикрепление про­исходит к Z-полоскам, обнару­живаемым на внутренней по­верхности сарколеммы и анало­гичным Z-линиям. В области вставочных дисков обнаружива­ются в большом количестве кадгерины (адгезивные моле­кулы, осуществляющие каль-цийзависимую адгезию кардио-миоцитов друг с другом).

Типы кардиомиоцитов. Кардиомиоциты имеют разные свойства в разных участках серд­ца. Так, в предсердиях они мо­гут делиться митозом, а в желу­дочках никогда не делятся. Раз­личают три тина кардиомиоци­тов, существенно отличающихся друг от друга гак строением, так и функциями: рабочие, сек­реторные, проводящие.

1. Рабочие кардиомио­циты имеют структуру, описан­ную выше.

2. Среди предсердных миоцитов есть секреторные кардиомиоциты, которые вырабатывают натрийуретический фактор (НУФ), усиливаю­щий секрецию натрия почками. Кроме этого, НУФ расслабляет гладкие ми-оциты стенки артерий и подавляет секрецию гормонов, вызывающих гипер-тензию (альдостерона и вазопрессина). Все это ведет к увеличению диуре­за и просвета артерий, снижению объема циркулирующей жидкости и в результате - к снижению артериального давления. Секреторные кардио­миоциты локализуются в основном в правом предсердии. Следует отметить, что в эмбриогенезе способностью к синтезу обладают все кардиомиоциты, но в процессе дифференцировки кардиомиоциты желудочков обратимо те-ряют эту способность, которая может восстанавливаться здесь при перенап­ряжении сердечной мышцы.


3. Значительно отличаются от рабочих кардиомиоцитов проводящие (атипичные) кардиомиоциты. Образуют проводящую систему сердца (см. "сердечно-сосудистую систему"). Они в два раза больше рабочих кардио­миоцитов. В этих клетках содержится мало миофибрилл, увеличен объем саркоплазмы, в которой выявляется значительное количество гликогена. Благодаря содержанию последнего цитоплазма атипичных кардиомиоци­тов плохо воспринимает окраску. В клетках содержится много лизосом и отсутствуют Т-трубочки. Функцией атипичных кардиомиоцитов является генерация электрических импульсов и передача их на рабочие клетки. Не­смотря на автоматизм, работа сердечной мышечной ткани строго регули­руется вегетативной нервной системой. Симпатическая нервная система учащает и усиливает, парасимпатическая - урежает и ослабляет сердеч­ные сокращения.

РЕГЕНЕРАЦИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ. Физиологи­ческая регенерация. Реализуется на внутриклеточном уровне и протекает с высокой интенсивностью и скоростью, поскольку сердечная мышца несет огромную нагрузку. Еще более она возрастает при тяжелой физической работе и в патологических условиях (гипертоническая болезнь и др.). При этом происходит постоянное изнашивание компонентов цитоплазмы кар­диомиоцитов и замещение их вновь образованными. При повышенной на­грузке на сердце происходит гипертрофия (увеличение размеров) и гиперп­лазия (увеличение количества) органелл, в том числе и миофибрилл с на­растанием в последних количества саркомеров. В молодом возрасте отме­чаются также полиплоидизация кардиомиоцитов и появление двуядерных клеток. Рабочая гипертрофия миокарда характеризуется адекватным адап­тивным разрастанием его сосудистого русла. При патологиии (например, пороки сердца, также вызывающие гипертрофию кардиомиоцитов) этого не происходит, и через некоторое время из-за нарушения питания происхо­дит гибель части кардиомиоцитов с замещением их рубцовой тканью (кардиосклероз).

Репаративная регенерация. Происходит при ранениях сердечной мышцы, инфарктах миокарда и при других ситуациях. Поскольку в сердеч­ной мышечной ткани пет камбиальных клеток, то при повреждении миокар­да желудочков регенераторные и адаптивные процессы идут на внутрикле­точном уровне в соседних кардиомиоцитах: они увеличиваются в размерах и берут на себя функцию погибших клеток. На месте погибших кардиомио­цитов образуется соединительнотканный рубец. В последнее время уста­новлено, что некроз кардиомиоцитов при инфаркте миокарда захватывает только кардиомиоциты сравнительно небольшого участка зоны инфаркта и близлежащей зоны. Более значительное количество кардиомиоцитов, окру­жающих зону инфаркта, погибает путем апрптоза, и этот процесс является ведущим в гибели клеток сердечной мышцы. Поэтому лечение инфаркта ми­окарда в первую очередь должно быть направлено на подавление апоптоза кардиомиоцитов в первые сутки после наступления инфаркта.

При повреждении миокарда предсердий в небольшом объеме может осуществляться регенерация на клеточном уровне.

Стимуляция репаративной регенерации сердечной мышечной ткани. 1) Предотвращение апоптоза кардиомиоцитов назначением препаратов, улучшающих микроциркуляцию миокарда, снижающих свертывание кро­ви, ее вязкость и улучшающих реологические свойства крови. Успешная борьба с постинфарктным апоптозом кардиомиоцитов является важным условием дальнейшей успешной регенерации миокарда; 2) Назначение анаболических препаратов (витаминного комплекса, препаратов РНК и ДНК, АТФ и др.); 3) Раннее применение дозированных физических нагру­зок, комплекса упражнений лечебной физкультуры.

В последние годы в экспериментальных условиях для стимуляции ре­генерации сердечной мышечной ткани стали применять трансплантацию миосателлитоцитов скелетной мышечной ткани. Установлено, что введен­ные в миокард миосателлитоциты формируют скелетные мышечные во­локна, устанавливающие тесную не только структурную, но и функцио­нальную связь с кардиомиоцитами. Поскольку замещение дефекта мио­карда не инертной соединительной, а проявляющей сократительную ак­тивность скелетной мышечной тканью более выигрышно в функциональ­ном и даже в механическом отношении, то дальнейшая разработка этого метода может оказаться перспективной при лечении инфарктов миокарда у людей.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ.

Мышечные ткани - это ткани различные по происхождению и строению, но сходные по способности к сокращениям.

Морфофункциональная характеристика мышечной ткани:

1. Способность к сокращению.

2. Мышечная ткань обладает сократимостью за счет специальных органелл – миофибрилл , образованных нитями сократительного белка, актина и миозина.

3. В саркоплазме содержатся включения гликогена, липидов и миоглобина , который связывает на себе кислород. Органоиды общего назначения развиты слабо, хорошо развиты только ЭПС и митохондрии, которые располагается цепочкой между миофибриллами.

Функции:

1. передвижение организма и его частей в пространстве;

2. мышцы придают форму телу;

Классификация

1. Морфофункциональная:

А) Гладкая,

Б) Поперечнополосатая (скелетная, сердечная).

2. Генетическая (по Хлопину)

Гладкая мышечная ткань развивается из 3 источников:

А) из мезенхимы – мышечная ткань, образующая оболочки внутренних органов и стенки сосудов.

Б) из эктодермы – миоэпителиоциты - клетки, обладающие способностью к сокращению, имеют звездчатую форму, в виде корзинки охватывают концевые отделы и мелкие выводные протоки эктодермальных желез. При своем сокращении способствуют выделению секрета.

В) нейрального происхождения – это мышцы суживающие и расширяющие зрачок (полагают, что они развиваются из нейроглии).

Поперечнополосатая мышечная ткань развивается из 2 источников:

А) из миотом ов закладываются скелетные ткани.

Б) из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома в шейном отделе зародыша закладывается сердечная мышечная ткань.

Гладкая мышечная ткань

Гистогенез. Клетки мезенхимы дифференцируются в миобласты, из которых образуются миоциты.

Структурной единицей гладкой мышечной ткани является миоцит , а структурно-функциональной единицей – пласт гладкомышечных клеток .

Миоцит – клетка веретеновидной формы. Размером 2х8 мкм, во время беременности увеличивается до 500 мкм и приобретает звездчатую форму. Ядро палочковидное при сокращении клетки ядро изгибается или спирально закручивается. Органеллы общего значения развиты слабо (за исключением митохондрий) и располагаются около полюсов ядра. В цитоплазме – специальные органеллы - миофибриллы (представлены нитями актина и миозина). Нити актина формируют трехмерную сеть, которая прикрепляется к плазмолемме миоцита специальными сшивающими белками (винкулином и др.), которые видны на микрофотографиях как плотные тельца (состоят из альфа - актинина). Нити миозина в расслабленном состоянии деполимеризованы, а при сокращении происходит их полимеризация, при этом они с нитями актина образует актиномиозиновый комплекс. Связанные с плазмолеммой нити актина тянут ее при сокращении, в результате этого клетка укорачивается и утолщается. Пусковым моментом при сокращении являются ионы кальция, которые находится в кавеолах , образованные впячиванием цитолеммы. Миоцит поверх плазмолеммы покрыт базальной мембраной, в которую вплетаются волокна рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, образующим эндомизий . Здесь же располагаются терминали нервных волокон, оканчивающихся не непосредственно на миоцитах а между ними. Выделяющийся из них медиатор через нексусы (между клетками) передается сразу на несколько клеток, что приводит к сокращению целого их пласта.

Регенерация гладкой мышечной ткани может идти 3 путями:

1.компенсаторная гипертрофия (увеличение размеров клетки),

2. митотическое деление миоцитов,

3. увеличение числа миофибробластов.

Поперечно полосатая мышечная ткань

Скелетная.

Гистогенез. Развивается из миотомов мезодермы. В развитии скелетной мышечной стадии выделяют следующие стадии:

1. миобластическая стадия – клетки миотомов разрыхляются, при этом одна часть клеток остается на месте и участвует в образовании аутохтонной мышечной ткани, а другая часть клеток мигрирует в места будущих закладок мышц. При этом клетки дифференцируются в 2 направлениях: 1) миобласты , которые митотически делятся и 2) миосателлиты.

2. формирование мышечных трубочек (миотуб) - миобласты сливаются между собой и образуют симпласт . Затем, в симпласте образуются миофибриллы, располагающиеся по периферии, а ядра в центре, в результате чего формируются миотубы или мышечные трубочки.

3. формирование миосимпласта - В результате дальней дифференцировки миотубы превращаются в миосимпласт , при этом ядра смещаются на перифирию, а миофибриллы находятся в центре и принимают упорядоченное расположение, что соответствует формированию мышечного волокна. Миосателлиты располагаются на поверхности миосимпластов и остаются малодифференцированными.образуют каибий скелетной мышечной ткани. За счет них идет регенерация мышечного волокна.

Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно , а структурно-функциональной – мион. Мышечное волокно – это миосимпласт размером достигающий до нескольких см и содержащий до несколько десятков тысяч ядер, расположенных по периферии. В центре мышечного волокна находится до двух тысяч пучков миофибрилл. Мион – это мышечное волокно, окруженное соединительной тканью с сосудами и нервами.

В волокне различают пять аппаратов :

1. трофический аппарат;

2. сократительный аппарат;

3. специфический мембранный аппарат;

4. опорный аппарат;

5. нервный аппарат.

1. Трофическийаппарат представлен ядрами и органеллами общего значения. Ядра располагаются по периферии волокна и имеют удлиненную форму, границы мышечного волокна не выражены. Различают органоиды общего (хорошо выражена агранулярная ЭПС, саркосомы (митохондрии), гранулярная ЭПС развита хуже, плохо развиты лизосомы, обычно, они расположены у полюсов ядер) и специального значения (миофибриллы).

2. Сократительныйаппарат миофибриллы (от 200 до 2500). Они идут параллельно друг другу продольно, оптически неоднородны. В каждой миофибрилле имеются темные и светлые участки (диски). Темные диски располагаются напротив темных, а светлые напротив светлых дисков, поэтому создается картина поперечной исчерченности волокон.

Нити сократительного белка – миозина толстые и располагаются одна под другой, формируя диск А (анизотропный), который прошит М-линией (мезофрагма), состоящей из белка миомизина. Тонкие нити актина также располагаются одна под другой, образуя светлый диск I (изотропный). Он не обладает двойным лучепреломлением, в отличие от диска А. Нити актина на некотором протяжении входят между нитями миозина. Участок диска А, образованный только нитями миозина называется Н - полосой, а участок, содержащий нити актина и миозина – А полосой. Диск I прошит Z- линией. Z - линия (телофрагма) образована белком альфа –актином, имеющим сетевидное расположение. Белки, небулин и тетин способствуют расположению нитей актина и миозина и их фиксации в Z-полоску. Телофрагмы соседних пучков фиксированы между собой, а так же с кортикальным слоем саркоплазмы при помощи промежуточных филаментов. Это способствует прочной фиксации дисков и не дает возможности им смещаться относительно друг друга.

Структурно функциональной единицей миофибрилл является саркомер , в пределах его происходит сокращение мышечного волокна. Он представлен ½ I-диска + А-диск + ½ I-диска. При сокращении нити актина входят между нитями миозина, внутрь Н полоски и диск I как таковой исчезает.

Между пучками миофибрилл располагается цепочка саркосом, а так же цистерны саркоплазматической сети на уровне Т-трубочек формируя поперечно расположенные цистерны (L- системы).

3. Специфически мембранный аппарат – он образован Т-трубочкой (это инвагинации цитолеммы), которая у млекопитающих находится на уровне между темными и светлыми дисками. Рядом с Т-трубочкой располагаются терминальные цистерны саркоплазматической сети – агранулярной ЭПС, в которой накапливаются ионы кальция. Т-трубочка и две L-цистерны образуют в совокупности триаду . Триады играют важную роль в инициации мышечного сокращения.

4. Опорный аппарат – образован мезо - и телофрагмами , выполняющими опорную функцию для пучка миофибрилл, а так же сарколеммой . Сарколемма (оболочка мышечного волокна) представлена двумя листками: внутренний – плазмолемма, наружный – базальная мембрана. В сарколемму вплетаются коллагеновые и ретикулярные волокна, образующие прослойку соединительной ткани с сосудами и нервами – эндомизий , окружающим каждое волокно. Между листками располагаются клетки миосателлиты или миосателлитоциты – этот вид клеток так же образуется из миотомов, дающие две популяции (миобласты и миосателлитоциты). Это клетки овальной формы, имеющие овальное ядро и все органеллы и даже клеточный центр. Они малодифференцированы и участвуют в регенерации мышечного волокна.

5. Нервный аппарат (см. нервную систему- моторная бляшка).

Регенерация скелетной поперечно-полосатой мышечной ткани может идти путем:

1. компенсаторной гипертрофии,

2. либо следующим путем: при разрезе мышечного волокна его часть рядом со срезом дегенерирует и поглощается макрофагами. Затем в дифференцированных цистернах ЭПС и комплекса Гольджи начинают формироваться элементы саркоплазмы, при этом на поврежденных концах образуется утолщение – мышечные почки, растущие навстречу друг другу. Миосателиты, освобождающиеся при повреждении волокна, делятся, сливаются между собой и способствуют регенерации, достраиваясь в мышечное волокно.

Гистофизиология мышечного сокращения.

Молекула актина имеет глобулярную форму и состоит из двух цепочек глобул, которые спирально закручиваются относительно друг друга, при этом между этими нитями образуется желобок, в котором содержится белок тропомиозин. Между тропомиозином на определенном расстоянии располагаются молекулы белка тропонина. В спокойном состоянии эти белки закрывают активные центры белка актина. При сокращении возникает волна возбуждения, которая с сарколеммы передается по Т-трубочкам вглубь мышечного волокна и L-цистерны саркоплазматической сети, из них выбрасываются ионы кальция, которые изменяют конфигурацию тропонина. Вслед за этим, тропонин смещает тропомиозин, в результате чего открываются активные центры белка актина. Молекулы белка миозина имеют вид клюшки для игры в гольф. В ней различают две головки и ручку, при этом головки и часть ручки подвижны. Во время сокращения головки миозина перемещаясь по активным центрам белка актина, подтягивают молекулы актина внутрь Н-полоски диска А и диск I почти исчезает.

Мышца как орган .

Мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, эта прослойка называется эндомизий , в ней проходят сосуды и нервы. Пучок мышечных волокон окружен более широкой прослойкой соединительной ткани – перемизием , а вся мышца покрыта плотной волокнистой соединительной тканью – эпимизием .

Различают три вида мышечных волокон :

2. красные,

3. промежуточные.

Белые – (скелетные мышцы), это волевая, быстро сокращающаяся мускулатура, которая при сокращении быстро утомляется, характеризуется наличием АТФ – фазы быстрого типа, и низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, высокой – фосфорилазы. Ядра располагаются по периферии, а миофибриллы в центре, телофрагма на уровне темного и светлого диска. Белые мышечные волокна содержат больше миофибрилл, но меньше миоглобина, большой запас гликогена.

Красные – (сердце, язык) - это неволевая мускулатура, сокращение этих волокон затяжное тоническое, без утомления. АТФ-фаза медленного типа, высокая активность сукцинатдегидрогеназы, низкая – фосфорилазы, ядра располагаются в центре, миофибриллы по периферии, телофрагма на уровне Т-трубочки, содержит больше миоглобина, обеспечивающего красную окраску волокон, чем миофибрилл.

Промежуточные (часть скелетных мышц) – занимают промежуточное положение между красным и белым типом мышечных волокон.

Сердечная мышечная ткань.

Образована 5 типами клеток:

1. типичная (сократительная) мускулатура,

2. атипичная – состоит из Р-клеток (пейсмекерные клетки) в цитоплазме которых много свободного кальция. Она обладают способностью к возбуждению и к генерации импульса, входят в состав водителя ритма, обеспечивая автоматизм сердца. Импульс с Р-клетки передается на

3. переходные клетки, а затем на

4. проводящие клетки, с них на типичный миокард.

5. секреторные , вырабатывающие натрийуретический фактор, при этом они контролируют мочеобразование.

Сердечная мышечная ткань относится к поперечнополосатой и имеет подобное строение, как и скелетная (т.е. имеет те же аппараты), но отличается от скелетной следующими признаками:

1. если скелетная мышечная ткань представляет собой симпласт, то сердечная – имеет клеточное строение (кардиомиоциты).

2. кардиомиоциты связаны друг с другом и образуют функциональные волокна.

3. вставочные пластинки – это границы между клетками, имеющие сложное строение и содержащие интердигетации, нексусы и десмосомы, куда вплетаются нити актина.

4. клетки имеют одно, два ядра, расположенные по центру. А пучки миофибрилл лежат по периферии.

5. кардиомиоциты образуют цитоплазматические выросты или косые анастомозы, соединяющие между собой функциональные волокна (поэтому сердце работает по закону «все или ничего»).

6. для сердечной мышечной ткани характерен красный тип мускулатуры (см. выше)

7. нет источника регенерации (отсутствуют миосателиты), регенерация идет за счет образования соединительнотканного рубца в месте поражения или компенсаторной гипертрофии.

8. развивается из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома.



Loading...Loading...