Многослойный плоский неороговевающий эпителий . Он развивается из эктодермы, выстилает роговицу, передний отдел пищеварительного канала и участок анального отдела пищеварительного канала, влагалище. Клетки располагаются в несколько слоёв. На базальной мембране лежит слой базальных или цилиндрических клеток. Часть из них - стволовые клетки. Они пролиферируют, отделяются от базальной мембраны, превращаются в клетки полигональной формы с выростами, шипами и совокупность этих клеток формирует слой шиповатых клеток, располагающихся в несколько этажей. Они постепенно уплощаются и образуют поверхностный слой плоских, которые с поверхности отторгаются во внешнюю среду.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий - эпидермис, он выстилает кожные покровы. В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис содержит 5 слоёв:

• 1 - базальный слой - содержит стволовые клетки, дифференцированные цилиндрические и пигментные клетки (пигментоциты).

  2 - шиповатый слой - клетки полигональной формы, в них содержатся тонофибриллы.

  3 - зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы распадаются и внутри этих клеток в виде зёрен образуются белок кератогиалин, с этого начинается процесс ороговения.

  4 - блестящий слой - узкий слой, в нём клетки становятся плоскими, они постепенно утрачивают внутриклеточную структуру, и кератогиалин превращается в элеидин.

  5 - роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили строение клеток, содержат белок кератин. При механической нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.

В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и блестящий слои.

Многослойный кубический и цилиндрический эпителии встречаются крайне редко - в области конъюнктивы глаза и области стыка прямой кишки между однослойным и многослойным эпителиями.

Переходный эпителий (уроэпителий) выстилает мочевыводящие пути и аллантоис. Содержит базальный слой клеток, часть клеток постепенно отделяется от базальной мембраны и образует промежуточный слой грушевидных клеток. На поверхности располагается слой покровных клеток - крупные клетки, иногда двухрядные, покрыты слизью. Толщина этого эпителия меняется в зависимости от степени растяжения стенки мочевыводящих органов. Эпителий способен выделять секрет, защищающий его клетки от воздействия мочи.

Железистый эпителий - разновидность эпителиальной ткани, которая состоит из эпителиальных железистых клеток, которые в процессе эволюции приобрели ведущее свойство вырабатывать и выделять секреты. Такие клетки называются секреторными (железистыми) - гландулоцитами. Они имеют точно такую же общую характеристику как покровный эпителий. Расположен в железах кожи, кишечнике, слюнных железах, железах внутренней секреции и др. Cреди эпителиальных клеток находятся секреторные клетки, их 2 вида.

• экзокринные - выделяют свой секрет во внешнюю среду или просвет органа.

  эндокринные - выделяют свой секрет непосредственно в кровоток.

Мезенхима как источник развития соединительных тканей.

Мезенхима – первородная соединительная ткань, которая появляется в начале второй недели эмбрионального развития. Она образована из клеток звездчатой формы – мезенхимоцитов. Отростки соединительнотканных клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в узлах которого лежат ядра. Мезенхимные клетки способны высвобождаться из ретикулума. Превращаясь в подвижную клетку (наподобие амебоцитов). Между телами соседних клеток и их отростками в мезенхиме образуются широкие щели, по которым циркулирует межклеточная жидкость. Ее клетки активно поглощают из циркулярной жидкости биотические и абиотические тела. Через трофический механизм мезенхима способна выполнять трофическую функцию. У позвоночных животных клетки мезенхимы способны трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. У млекопитающих животных и человека возникают две группы тканей. Ткани с трофическими и защитными свойствами: кровь, лимфа, РСТ(рыхлая соединительная ткань). Ткани: ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная. Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум их составляющим. 1 – по морфологическому и функциональному разнообразию клеток, имеющих разные уровни специализации. 2-по богатству межклеточного вещества. Широкой восстановительной способностью обладает РСТ.

Мезенхима – это первородная соединительная ткань, появляющаяся в начале второй недели эмбрионального развития.

Функции мезенхимы

Трофическая. Клетки мезенхимы активно поглощают из циркулирующей межклеточной жидкости биотические и абиотические тела, т.е. ведут себя как макрофаги.

Защитная.

Способность трансформироваться в элементы, образующие скелетогенные ткани. Функция характерна для позвоночных

Термин "мезенхима " (греч. Mesos - средний, enchyma - заполняющая масса) был предложен братьями Гертвигами (1881). Это один из эмбриональных зачатков (по некоторым представлениям - эмбриональная ткань), представляющий собой разрыхленную часть среднего зародышевого листка - мезодермы. Клеточные элементы мезенхимы (точнее, энтомезенхимы) образуются в процессе дифференцировки дерматома, склеротома, висцерального и париетального листков спланхиотома. Кроме того, существует эктомезенхима (нейромезенхима), развивающаяся из ганглиозной пластинки. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, сетевидно соединенных своими отростками. Клетки могут высвобождаться от связей, амебоидно перемещаться и фагоцитировать инородные частицы. Вместе с межклеточной жидкостью клетки мезенхимы составляют внутреннюю среду зародыша. По мере развития зародыша в мезенхиму мигрируют клетки иного происхождения, нежели из перечисленных выше эмбриональных зачатков, например, клетки нейробластического дифферона, мигрирующие миобласты закладки скелетных мышц, пигментоциты и др. Следовательно, с определенной стадии развития зародыша мезенхима представляет собой мозаику клеток, возникших из разных зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей. Однако морфологически все клетки мезенхимы мало чем отличаются друг от друга, и только очень чувствительные методы исследования (иммуноцитохимические, электронно-микроскопические) выявляют в составе мезенхимы клетки различной природы. Клетки мезенхимы обнаруживают способность к ранней дифференцировке. Например, в стенке желточного мешка 2-недельного эмбриона человека из состава мезенхимы выделяются первичные клетки крови - гемоциты, другие - формируют стенку первичных сосудов, третьи являются источником развития ретикулярной ткани - остова кроветворных органов. В составе провизорных органов мезенхима очень рано претерпевает тканевую специализацию, являясь источником развития соединительных тканей. Мезенхима существует только в эмбриональном периоде развития человека. После рождения в организме человека сохраняются лишь малодифференцированные (полипотентные) клетки в составе рыхлой волокнистой соединительной ткани (адвентициальные клетки), которые могут дивергентно дифференцироваться в различных направлениях, но в пределах определенной тканевой системы. Ретикулярная ткань . Одним из производных мезенхимы является ретикулярная ткань, которая в организме человека сохраняет мезенхимоподобное строение. Она входит в состав кроветворных органов (красного костного мозга, селезенки, лимфатических узлов) и состоит из звездчатых ретикулярных клеток, вырабатывающих ретикулярные волокна (разновидность аргирофильных волокон). Ретикулярные клетки неоднородны в функциональном отношении. Одни из них менее дифференцированы и выполняют камбиальную роль. Другие - способны к фагоцитозу и перевариванию продуктов распада тканей. Ретикулярная ткань как остов кроветворных органов принимает участие в кроветворении и иммунологических реакциях, выполняя роль микроокружения для дифференцирующихся клеток крови.

Классификация мезенхимных тканей

Ткани с преобладанием трофической и защитной функций:

б) лимфоидная ткань

в) рыхлая соединительная ткань,специализированные разновидности:

1) ретикулярная ткань;

2) жировая ткань;

3) пигментная ткань;

4) эндотелиальная ткань;

5) слизистая ткань

Ткани с преобладанием опорно-механической функции:

а) плотная соединительная ткань (Коллагеновая: волокнистая (сухожилия) и пластинчатая (фасции). Эластическая: волокнистая (связки) и палстинчатая мембрана аорты). Неоформленная - дерма кожи);

б) хрящевые ткани (гиалиновый, эластический, волокнистый);

в) костные ткани (грубоволокнитые, пластинчатые)

Клетки мезенхимных тканей разнообразны по форме и выполняемым функциям. Они полипотентны, в большинстве своём малодифференцированны и аполярны.

Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в организме. Разновидности и функции.

Рыхлая и плотная соединительные ткани относятся к группе мезенхимных тканей и

развиваются из мезенхимы. Характерными признаками соединительных тканей являются:

а) ткани камбиальные, имеющие стволовые и полустволовые клетки, обладающие способностью к физиологической и репаративной регенерации. Б) ткани, имеющие дифферонную организацию. В) ткани,имеющие клетки различной специализации и различного уровня дифференцированности. г) ткани, богатые межклеточным веществом.

Рыхлая соединительная ткань сопровождает кровеносные сосуды и вместе с ними образует мягкий скелет органов. Участвует в формировании органов, лимитирует их размеры и форму. Находится на разделе кровь-клетки и участвует в трофическом обеспечении органа, в ней имеются иммунные клетки, она является ареной воспалительных процессов. РСТ характеризуется разнообразием клеток и развитым межклеточным веществом. В состав межклеточного вещества (матрикс) входят коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна, погруженные в основное вещество. Основное вещество образовано из протеогликанов и гликопротеинов. Углеводной частью протеогликанов являются сульфатированные и несульфатированные гликоаминопротеогликаны. К сульфатированным гликоаминогликанам относятся:

Гепарин-сульфат – предотвращает свертываемость крови, синтезируется тучными клетками.

Дерматан-сульфат, хондроитин-сульфат – синтезируются фибробластами.

Гиалуроновая гислота – несульфатированные гликозаминогликан, образуется фибробластами. Гликопротеины – белки, связанные с олигосахаридами (гексозы, манозы, фруктозы) – фибронектин и ламинин.

Коллагеновое волокно образовано молекулами белка. Молекула коллагена имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Она состоит из трех полипептидных альфа-цепей, в каждой из которых имеется высокое содержание глицина, в ней отсутствует триптофан. Различают 14 типов коллагена, объединенных в 4 класса. 1 класс – интерстициальные коллагены I-III, VI-VIII типов. Среди них наиболее распространен I тип. 2 класс – коллаген базальных мембран, IV тип. 3 класс – прецеллюлярные коллагены, V тип. 4 класс – коллагены, не образующие надмолекулярных комплексов – IX-XII, XIV типы.

Эластические волокна обладают обратимой деформированностью, входят в состав органов, ритмично меняющих форму (легкие,аорта), возвращаются в исходное состояние после растяжения без затраты энергии. Молекулярной основой эластического волокна является белок эластин. Эластин образует эластиновый филамент, покрытый эластическими микротрубочками.

Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.

Все разнообразие клеточных элементов рыхлой соединительной ткани можно объединить в 4 группы:

Первая группа. Клетки, типичные для рыхлой соединительной ткани – фибробласты и гистиоциты. Фибробласты – клетки-строители соединительной ткани. Они образуют коллаген, эластин, фибронектин, протеогликаны. Фибробластный дифферон образоан стволовой и полустволовой клетками, юным фибробластом, дифференцированным фибробластом и фиброцитом. Фибробласты секретируют и выделяют в межклеточную среду: фактор, регулирующий количественный состав популяции фибробластов, фактор миграции макрофагов, фактор, формирующий пространственную организацию межклеточного вещества. Гистиоцит – тканевой макрофаг, образуется из моноцита. Подвижная клетка. Гистиоциты участвуют в иммунных реакциях, ингибируют пролиферацию моноцитов и гранулоцитов, выделяют простагландины, интерферон, лизоцим, эндогенные пирогены. Гистиоцит совместно с макрофагами всех органов образует макрофагическую систему или систему мононуклеарных фагоцитов.

Вторая группа . Специальные клетки – тучные клетки, плазматические клетки, липоциты, ретикулоциты, меланоциты, эндотелиоциты. Тучные клетки представляют собой специализированную клеточную популяцию, регулируют местный гомеостаз, участвуют в иммунных реакциях. Образуются из стволового предшественника, находящегося в костном мозге. Выделяют 2 популяции: слизистые тучные клетки, дифференцирующиеся под действием интерлейкинов Т-лимфоцитов, и соединительнотканные мастоциты, участвующие в поддержании структурного постоянства рыхлой соединительной ткани. Тучные клетки секретируют, кроме гепарина, гистамин, дофамин, серотонин, выделяют факторы миграфии эозинофилов, кровяных пластинок. Плазмоциты – являются эффекторными элементами гуморального иммунитета, продуктом конечной дифференцировки В-лимфоцитов. Имеют ядро с крупными гранулами хроматина. Большая часть цитоплазмы базофильна. Плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины – антитела. Липоциты – клетки, депонирующие нейтральные жиры. Различают липоциты с белым и бурым жиром. Л.с белым жиром образуют жировую ткань под кожей, около органов, являются энергетическим депо организма, участвуют в энергорегуляции и амортизации. Адипоциты с бурым жиром хорошо развиты у новорожденных в межлопаточной области. Бурый жир, сгорая, образует большое количество тепла. Каждый липоцит бурой жировой ткани снабжен адренергическим аксоном. Меланоциты – развиваются из нервных гребней. В большом количестве они находятся под кожей и в сосудистой оболочке глаза. Ретикулоциты – клетки звездчатой формы, которые совместно с ретикулярными волокнами образуют ретикулярную ткань. Она является основой, т.е. интерстицием органов кроветворения. Эндотелиоциты – выстилают внутреннюю оболочку кровеносных сосудов и являются главным элементом стенки капилляра.

Третья группа. Камбиальные клетки – адвентициальные клетки, стволовые клетки красного костного мозга, полустволовые, унипотентные предшественники фибробластов.

Плотная соединительная ткань и ее разновидности.

Различают плотную оформленную (сухожилия, связки) и плотную неоформленную (дерма кожи) соединительную ткань. ПОСТ делится на ткань: 1 – коллагенового типа – пластинчатую (фасции) и фибриллярную (сухожилия); 2) эластическую – пластинчатую (мембраны аорты) и фибриллярную (связки).

Сухожилие по тканевому составу – ПОСТ волокнистого коллагенового типа. Его состав формируют параллельно расположенные коллагеновые волокна, фиброциты и небольшое число фибробластов. Небольшие пучки коллагеновых волокон, отделенных фиброцитами, называются пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка тонкими прослойками РСТ объединяются в пучки второго порядка. Эти прослойки получили название эндотендиния., который содержит фибробласты и адвентициальные клетки, являющиеся источником для физиологической и репаративной регенерации сухожилия. Из пучков второго порядка формируются пучки третьего порядка, покрытые более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани. Это перитендиний. Сухожильные волокла образованы из коллагеновых фибрилл.

Связка в основном построена из эластических волокон с примесью коллагеновых. Особенность ее организации состоит в том, что между каждым волокном или смешанной группой (эластические + коллагеновые) имеются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Органы, построенные из ПОСТ коллагеново-пластинчатого типа: эти органы построены из фиброзных мембран; фасции, апоневрозы, сухожильный центр диафрагмы, твердая мозговая оболочка, надхрящница, склера, белая оболочка яичка и яичник. В каждой мембране, или пластинке, плотноупакованные коллагеновые волокна волнообразно идут в одном направлении. В соседних пластинках волокна располагаются под некоторым углом, что создает при относительной тонкости органа его прочность. Между пластинками имеются очень тонкие прослойки РСТ.

Плотной неоформленной соединительной тканью называют называют сетчатый слой дермы кожи. В нем различают клетки и межклеточное вещество из эластических и коллагеновых волокон основного вещества. Эластические и коллагеновые волокна располагаются поодиночке в пучках и смешанных пучках, имеющих разные направления. Волокнистые образования погружены в основное вещество из протеогликанов и гликопротеинов; присутствуют все гликозаминопротеогликаны. Между пучками волокон имеются прослойки РСТ со всеми присущими ей клетками.

Кровь как ткань.

Кровь – внутренняя транспортная среда организма: жидкая соединительная ткань, состоящая из циркулирующих форменных элементов и плазмы. Как транспортная система кровь находится в постоянном движении.

Функции крови: Транспортная и трофическая заключается в переносе веществ, получаемых организмом с пищей, продуктов обмена, гормонов, и других биологически активных веществ. Дыхательная – доставка кислорода из легких в другие органы и удаление углекислоты. Защитная – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета. Поддержание гомеостаза вместе с нервной и эндокринной системами.

Объем крови составляет 7% или 1/3 от массы тела. Кровь – мезенхимная ткань, в которой имеется 2 компонента: межклеточное вещество и форменные элементы крови. Межклеточное вещество – жидкое текучее вещество, составляющее 60% крови. 40% - клетки. Гематокрит – отношение количества клеток к плазме крови. Плазма крови на 90% состоит из воды вещества и 10% из сухого вещества, которое представлено органическими и неорганическими веществами. Органические вещества – белки 4,5% альбумины и 2,5% глобулины. К глобулинам 0,5% относится фибриноген. В плазме находятся α и β – агглютинины.

Характеристика эритроцитов.

Эритроциты, или красные кровяные тельца, - высокоспециализированные элементы крови, теряющие в процессе развития ядро, осуществляющие обмен газов, транспорт аминокислот, пептидов и гормонное, простагландинов, лейкотриенов, микроэлементов и многих других веществ; они регулируют ионный состав и pH плазмы, содержание в ней глюкозы и гепарина, путем поглощения при избытке и выделения при недостатке. Количество эритроцитов зависит от парциального давления кислорода. У взрослого мужчины количество эритроцитов равно 3,9 – 5,5 * 10 12 в 1 л, а у женщины от 3,7-4,9*10 12 . Женские половые гормоны тормозят развитие эритроцитов, что приводит к их более низкому содержанию. Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков. Диаметр эритроцита равен 7,2 мкм, его толщина по краям 2,5 мкм, в центре – 1,5 мкм – это нормоцит . Их количество 70-75%. Большие размеры (свыше 8 мкм) имеют макроциты (12,5%). У остальных эритроцитов диаметр может быть 6 мкм и менее – микроциты . Наряду со зрелыми эритроцитами в нормальной крови содержится 1-5% молодых форм, бедных гемоглобином. Они обладают способностью окрашиваться и кислыми, и основными красками, поэтому называются полихроматофильными. Молодые формы эритроцитов называют ретикулоцитами. Они имеют остатки органелл, содержащих рРНК – ЭПС, рибосом а так же митохондрий. В ретикулоцитах в незначительной степени осуществляется синтез глобина, гемма, пуринов, однако РНК в них не синтезируется. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 120 дней.

Цвет одиночного эритроцита – желто-зеленый, только в массе насыщенные кислородом они становятся красными. Поверхность имеет гликокаликс и плазматическую мембрану. Мембрана эритроцита имеет билипидную структуру.

На наружной поверхности плазмолеммы эритроцитов расположены фосфолипиды, антигенные олигосахариды, адсорбированные протеины, на внутренней поверхности – гликолитические ферменты, натрий- и калий- АТФ-азы, гликопротеины и гемоглобин. Являясь полупроницаемой мембрана эритроцита обеспечивает перенос через мембрану ионов натрия, калия, кислорода, углекислого газа и других веществ. Внутреннее содержимое эритроцита (гиалоплазма) содержит многочисленные гранулы гемоглобина. В эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, остальное – другие вещества. У человека содержится 2 типа гемоглобина – HbA (характерен для взрослых), HbF – характерен для эмбрионов. Их белковые части различаются по составу аминокислот. Гем - железосодержащий порфирин. Активно взаимодействующий с углекислым, угарным газом и кислородом. При отсутствии у эритроцита ядра кислород доставляется к тканям в наиболее полном виде. Во внутренней среде редуцированный гемоглобин аккумулирует СО2, в результате чего образуется карбоксигемоглобин. Содержание гемоглобина в эритроцитах непостоянно. За единицу принимают величину, равную 166г/л при количестве эритроцитов 5-10 12 /л.

На плазмолемме эритроцита располагаются агглютиногены Аи В.По их содержанию у человека 4 группы крови. I(0) – группа нулевая, отсутствуют агглютиногены Аи В, но в плазме имеются α и β – агглютинины. II(А) - эритроциты содержат А-агглютиноген и α – агглютинин. III(B) - эритроциты содержат агглютиноген В и β – агглютинин. IV(АВ) – содержит оба агглютиногена, агглютинины отсутствуют.

Эритроциты формируются в красном костном мозге из кровяных полипотентных стволовых клеток.

Лейкоциты, их классификация, строение и функции.

Лейкоциты или белые кровяные клетки, характеризуются активной подвижностью и весьма разнородны по морфологическим признакам и биороли. Все лейкоциты подразделяются на гранулоциты и агранулоциты. Группа агранулоцитов отличается отсутствием специфической зернистости в цитоплазме и несегментированными ядрами. Все лейкоциты именют шаровидную форму. У взрослого человека насчитывается 3,8-9,0 – 10 9 в 1 л крови. Количество лейкоцитов может значительно меняться в зависимости от приема пищи, физического и умственного напряжения и др. Лейкоциты способны к активному перемещению, их движение осуществляется путем образования псевдоподий, при этом у них может резко изменяться форма тела и ядра. Лейкоциты способны проходить между клетками эндотелия капилляров и перемещаться по основному веществу соединительной ткани, проникать через базальные мембраны и между клетками эпителия. Направление движения лейкоцитов определяется различными факторами, из которых определенную роль играет хемотаксис (движение под влиянием химического раздражителя). Током крови лейкоциты разносятся по всему организму, выселяются в ткани и органы, где и проявляют наибольшую активность.

Гранулоциты

Нейтрофилы. Их относительное количество достигает – 65-75% от общего числа лейкоцитов. В зависимости от строения и химического состава различают 2 основных типа гранул: Азурофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила раньше, поэтому их называют первичными. Их больше в малоспециализированных клетках, в процессе специализации их число уменьшается. В зрелых нейтрофилах количество азурофильных гранул составляет лишь 10-20% от общего числа гранул. Эти гранулы представляют собой разновидность первичных лизосом, имеют округлую форму. Специфические нейтрофильные гранулы появляются в процессе развития нейтрофила позже азурофильных, поэтому их называют вторичными. В зрелом нейтрофиле составляют 80-90% от всего числа гранул. В цитоплзме нейтрофила слабо представлены органеллы – имеется немного митохондрий, небольшой комплекс Гольджи, характерно наличие включений гликогена и липидов. Ядра нейтрофильных лейкоцитов содержат плотный хроматин. Форма ядер неодинакова. Зрелые нейтрофилы имеют сегментированные ядра, состоящие из 2-3 долек, связанные очень тонкими перемычками – сегментоядерные нейтрофилы. Они составляют подавляющую часть нейтрофильных лейкоцитов (60-65%). Меньше содержится палочкоядерных нейтрофилов (3-5%). Ядра этих нейтрофилов имеют вид изогнутой палочки или подковы. Еще реже встречаются юные нейтрофилы (0-1%) с бобовидными ядрами.

Нейтрофилы обладают высокой способностью к фагоцитозу. Их называют микрофагами. Фагоцитарная активность нейтрофилов качественно выражается процентом фагоцитирующих клеток и фагоцитарным индексом(количество частиц, поглощенных одной клеткой). Процент фагоцитирующих нейтрофилов у здоровых людей 18-45 лет составляет от 68,5до 99,3%. Продолжительность жизни нейтрофилов около 8 суток, при этом в кровяном русле они находятся 8-12 часов, а далее выходят в соединительную ткань, где проявляют максимальную активность.

Эозинофилы. Количество эозинофильных лейкоцитов в крови колеблется 1-5% от общего числа лейкоцитов. В цитоплазме имеется 2 типа гранул. Характерным признаком является наличие специфических оксифильных гранул овальной или полигональной формы. Оксифильность гранул обусловлена содержанием в них основного белка, богатого аргинином. Кристаллоидные структуры погружены в аморфный тонкозернистый матрикс. В гранулах содержится большинство гидролитических ферментов. Второй типа гранул имеет меньшие размеры, округлую форму, гомогенную и зернистую ультраструктуру. Число этих гранул в процессе специализации уменьшается. Органеллы в цитоплазме эозинофила развиты слабо. Различают 3 стадии развития эозинофилов: сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейтрофилы. Ядро сегментоядерных эозинофилов, как правило, состоит из двух сегментов, реже из трех, соединенных между собой тонкими перемычками. Изредка встречаются палочкоядерные и юные формы, ядра которых имеют форму, сходную с ядрами нейтрофилов соответствующих стадий развития. Положительным хемотаксическим влиянием на эозинофилы обладают: гистамин, лимфокины, иммунные комплексы. Эозинофилы способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Они принимают участие в защитных реакциях организма на чужеродный белок, в аллергических и анафилактических реакциях.

Базофилы. В крови человека они составляют 0,5-1% от общего числа лейкоцитов. Цитоплазма базофилов заполнена крупными гранулами. Гранулы обладают метахромазией – окрашиваются в тон, отличающийся от цвета красителя. Метахромазия зерен связана с наличием в них гепарина. Помимо специфических гранул в базофилах содержатся азурофильные гранулы(лизосомы). В цитоплазмы выделяются все виды основных органелл. Функция базофилов заключается в их участии в метаболизме гистамина и гепарина. Базофилы участвуют в иммунологических реакциях организма, в частности в реакциях аллергического характера. Фагоцитарная активность слабо выражена.

Агранулоциты

Лимфоциты. В крови взрослых людей лимфоциты составляют 20-35%. В зависимости от размера различают малые и большие лимфоциты. Большие встречаются в крови новорожденных и детей, у взрослых они отсутствуют. Для лимфоцитов характерно наличие интенсивно окрашенного ядра округлой или бобовидной формы и относительно небольшого ободка базофильной цитоплазмы. В цитоплазме некоторых лимфоцитов содержится небольшое количество азурофильных гранул (лизосом). Малые светлые лимфоциты составляют большую часть лимфоцитов крови человека. Ядерно-цитоплазматическое отношение сдвинуто в пользу ядер. Хроматин конденсирован по периферии ядра. Малые темные лимфоциты составляют – 12-13% лимфоцитов крови. Ядерно-цитоплазматическое отношение еще больше сдвинуто в пользу ядра. Хроматин выглядит плотным. Средние лимфоциты составляют около 10-12% лимфоцитов крови человека. Ядра этих клеток округлые, иногда бобовидные. Хроматин более рыхлый. Плазмоциты составляют в крови человека 1-2%.

Среди лимфоцитов по путям дифференцировки и роли в становлении защитных реакций организма выделены 2 основных вида – Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты, образующиеся из стволовых клеток костного мозга в тимусе, обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. Т-киллеры являются эффекторынми клетками клеточного иммунитета. Т-хелперы обладают способностью специфически распознавать антиген и усиливать образование антител. Т-супрессоры – подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. Действие Т-лимфоцитов на В-клетки опосредуется с помощью особых растворимых веществ – лимфокинов, вырабатываемых ими при действии антигенов. В-лимфоциты образуется в костном мозге, их основная функция – обеспечение гуморального иммунитета. Образующиеся из В-лимфоцитов эффекторные клетки – плазмоциты вырабатывают особые защитные белки – иммуноглобулины, которые поступают в кровь.

Моноциты. В крови человека их количество колеблется в переделах – 6-8% от общего числа лейкоцитов. Ядра моноцитов разнообразной и изменчивой конфигурации: встречаются бобовидные, подковообразные, дольчатые. Цитоплазма содержит мелкие азурофильные гранулы, много пиноцитозных везикул. Моноциты относятся к макрофагической системе организма. Моноциты в тканях превращаются в макрофаги.

Тромбоциты. Их происхождение и функции.

Тромбоциты имеют вид мельчайших телец округлой, овальной, веретеновидной или неправильной формы. Они представляют собой отделившиеся от гигантских клеток костного мозга – т.н. мегакариоцитов, безъядерные фрагменты их цитоплазмы. Благодаря способности к агглютинации, склеиванию, они обычно встречаются группами. Количество в крови 200-300*10 9 в 1 л крови. Каждая пластинка состоит из гиаломера, являющегося основой пластинки, и грануломера – зернышек, образующих скопление в центре пластинки или разбросанных по гиаломеру. В грануломере обнаруживаются митохондрии и различные количества гранул гликогена. 5 видов тромбоцитов: 1)юные, с базофильным гиаломером и единичными азурофильными гранулами; 2) зрелые, со слабооксифильным гиаломером и выраженной фзурофильной зернитостью; 3)старые, более темные сине-фиолетового оттенка с темно-фиолетовой зернистостью. 4)дегенеративные с серовато-синеватым гиаломером и с серовато-фиолетовой зернистостью; 5)гигантские, размер которых в 2-3 раза привышает нормальные. Кровяные пластинки принимают участие в процессе свертывания крови. Эта функция определяется их способностью распадаться, склеиваться в конгломераты, вокруг которых возникают нити фибрина. В процессе свертывания крови кровяные пластинки выделяют ряд веществ и различные ферменты. Продолжительность жизни 5-8 дней.

Гемограмма, её клиническое значение.

Гемограмма (греч. haima кровь + gramma запись) - клинический анализ крови. Включает данные о количестве всех форменных элементов крови, их морфологических особенностях, СОЭ, содержании гемоглобина, цветном показателе, гематокритном числе, соотношении различных видов лейкоцитов и др.

Гемограмма взрослого человека
Показатель		Значение
Гемоглобин		130 - 160 г\л
		120 - 140 г\л
Эритроциты		4,0 - 5,0 х 10 12\л
		3,9 - 4,7 х 10 12\л
Цветовой показатель
Ретикулоциты
Ретикулоциты
Тромбоциты		180 - 320 х 10 9/л
Лейкоциты		4,0 - 9,0 х 10 9/л
Нейтрофилы:
миелоциты
метамиелоциты
палочкоядерные
сегментоядерные
Эозинофилы
Базофилы
Лимфоциты
Моноциты
Объем крови в среднем		6 - 8 % от массы тела
Плотность крови		1,050 - 1,064 г\мл
Плотность плазмы		1,024 - 1,030 г\мл
Плотность клеток		1,089 - 1,097 г\мл
pH крови артериальной		7,37 - 7,45 ед
pH крови венозной		7,34 - 7,43 ед.
Осмотическое давление
Онкотическое давление		25 - 35 мм рт.ст.
Белок общий плазменный
		4.44 - 6,66 ммоль\л
Вязкость крови		5 ед. (сПз)
Вязкость плазмы		1,7 ед. (сПз)

Теории кроветворения; роль гистологии в развитии гематологии.

Первая попытка обобщения имеющихся материалов в виде теории кроветворения была предпринята в 1880 году Эрлихом - была предложена дуалистическая теория кроветворения: из отдельных 2- родоначальных клеток начинается и происходит лимфоцитопоэз и миелопоэз. В начале ХХ века Ашоф и Шиллинг предложили триалистическую теорию кроветворения - т.е. к 2-м родоначальным клеткам лимфоцитопоэза и миелопоэза был добавлен третья отдельная родоначальная клетка для моноцитопоэза. Существовала еще полифилитическая теория, предполагающая наличие отдельных родоначальных клеток для каждой разновидности форменных элементов крови. Основоположником современной унитарной теории кроветворения является отечественный гистолог Максимов (работал на кафедре гистологии ВМА в С-Петербурге). Еще в 1907 году Максимов утверждал, что все клетки крови развиваются из единой одной и той же родоначальной клетки; мало того, он назвал эту клетку - морфологически это малый лимфоцит. Однако имеющиеся в то время методы исследований не позволяли экспериментально доказать верность этой теории. Максимов в ходе гемоцитопоэза клетки крови подразделял на 4 группы: 1 группа - клетки с неограничанной возможностью превращений, т.е. родоначальная клетка, способная развиваться и превратиться в любой форменный элемент крови. 2 группа - клетки с частично ограниченный способностью развиваться в ту или иную форму клеток крови. 3 группа - клетки со строго ограничанной возможностью развития. 4 группа - клетки крови не способные изменяться. Последующие исследования показали верность унитарной теории кроветворения Максимова. Отечественные ученые Кассирский, Алексеев внесли существенный вклад в области цитохимических и электронно-микроскопических исследований клеток крови в разных стадиях гемоцитопоэза. Канадские исследователи Till и Mc-Culloch при помощи оригинальной серии экспериментов со смертельно облученными мышами доказали существование стволовых кроветворных клеток (СКК). Современная схема кроветворения в варианте, который Вы будете изучать, составлена в 1973 году Чертковым и Воробьевым. Согласно этой схеме все клетки крови в процессе гемцитопоэза подразделены на 6 классов. 1-й класс - полипотентные стволовые кроветворные клетки (ПСКК). Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. В норме у здорового человека у ПСКК обмен веществ на низком уровне, 80% ПСКК находится в G0 фазе, т.е. в покое - не делятся. ПСКК полипотентны - могут дифференцироваться в любую клетку крови, способны к самоподдержанию - автоматически поддерживается определенное количество ПССК в организме. При необходимости способны к ускоренной пролиферации, 1 клетка может дать до 100 митозов. Активность ПСКК регулируется микроокружением и гуморально - гемопоэтинами. 2-й класс - полустволовые клетки (ПСК) - клетки предшественники миелопоэза, клетки предшественники лимфопоэза. Взаимопереход этих клеток еще возможен при изменении специфического микроокружения. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. 3-й класс - унипотентные предшественники, имеется отдельный предшественник для каждого форменного элемента крови. Взаимопереход между направлениями дифференцировки становится невозможным. Морфологически выглядат как малые темные лимфоциты. Если все клетки 1-3 класса между собой морфологически не различимы и все выглядат как малые темные лимфоциты, то начиная с 4-го класса созревающие клетки становятся морфологически идентифицируемыми. 4-й класс - бластные клетки, дифференцируются в строго определенном направлении, морфологически различимы. 5-й класс - созревающие клетки. В клетках появляются специфические для каждой клетки структуры, клетки постепенно теряют способность к делению. 6-й класс - зрелые клетки крови.

Эмбриональное (первичное) кроветворение .

Кроветворение в стенке желточного мешка. У человека начинается в конце 2й – в начале 3й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки желточного мешка обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. Мезенхимные клетки в них округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки (СК). Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки (бласты). Большинство первичных кровяных клеток митотически делится и превращается в первичные эритробласты, характеризующиеся крупным размером (мегалобласты). Это превращение совершается в связи с накоплением гемоглобина в цитоплазме бластов, при этом сначала образуются полихроматофильные эритробласты, а затем оксифильные эритробласты с большим содержанием гемоглобина. Такой тип кроветворения называется МЕГАЛОБЛАСТИЧЕСКИМ.

Наряду с мегалобластическим в стенке желточного мешка начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты, сначала они превращаются в полихроматофильные эритробласты, далее в нормобласты, из которых образуются вторичные эритроциты (нормоциты). Развитие эритроцитов в стенке желточного мешка происходит внутри первичные кровеносных сосудов, т.е. интраваскулярно. Одновременно экстраваскулярно из бластов, расположенных вокруг сосудистых стенок, дифференцируется небольшое количество гранулоцитов – нейтрофилов и эозинофилов.

После редукции желточного мешка основным органом кроветворения становится печень.

На 3-4-й неделе жизни эмбриона закладывается печень, которая уже на 5-й неделе жизни эмбриона становится центром кроветворения. Гемоцитобласты в печени возникают из окружающих капилляры клеток печеночных долек. Из этих гемоцитобластов образуются вторичные эритроциты. Одновременно из других клеток происходит образование гранулоцитов. Кроме того, в кроветворной ткани печени формируются гигантские клетки, или мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты. К концу внутриутробного периода кроветворение в печени прекращается.

Универсальный кроветворный орган в первой половине эмбриональной жизни представляет собой селезенка. В ней развиваются все клетки крови. По мере роста плода образование эритроцитов в селезенке и в печени угасает, и этот процесс перемещается в костный мозг, который впервые закладывается в конце 2-го месяца эмбриональной жизни в ключицах, а позднее - и во всех других костях.

На втором месяце внутриутробного развития закладывается вилочковая железа, в которой начинается образование лимфоцитов, в дальнейшем расселяющихся в другие лимфоидные органы. У 3-месячного плода в области шейных лимфатических мешков начинают формироваться зачатки лимфатических узлов. На ранних стадиях развития в них образуются лимфоциты, гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты. Позже образование гранулоцитов, эритроцитов, и мегакариоцитов подавляется, и продуцируются только лимфоциты - основные элементы лимфоидной ткани.

К моменту рождения ребенка процессы кроветворения усиливаются.

Дефинитивное (вторичное) кроветворение.

Постэмбриональный гемоцитопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который совершается в гемопоэтических тканях (миелоидной). Миелопоэз происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находятся стволовые клетки крови и соединительной ткани.

Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани (тимус, селезенка, лимфоузлы). Она выполняет 3 основные функции (образование лимфоцитов, образование плазмоцитов и удаление клеток и продуктов их распада).

Дефинитивное кроветворение , или физиологическая регенерация крови, представляет собой многоступенчатый процесс, в котором различают молодые гемопоэтические, компетентные, коммитирован-ные, дифференцирующиеся и специализированные клетки. Процесс образования гемоцитов начинается с тотипотентной стволовой клетки, которая обладает масштабными пролиферативными способностями. Клетки, возникающие из нее, (полипотентные) обладают ограниченными потенциями. Попадая в разное окружение, дают начало лимфоцитопоэзу и миелопоэзу. Размножение и дифференцировка полипотентных клеток дает начало третьему классу - унипотентным колониеобразующим клеткам или единицам КОЕ; КОЕ моноцитов, КОЕ миелоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов) и КОЕ эритроцитов. В результате размножения клеток КОЕ возникает четвертый класс гемопоэтических клеток - компетентные бласты. Индуцибельные гены ядер бластных элементов обеспечивают программу реализации диф-ференцировки и специализации пятого класса гемоцитов - проклеток .

Стволовая кроветворная клетка; доказательства ее наличия.

Стволовые клетки являются полипотентными предшественниками всех клеток крови и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. Они редко делятся. Впервые представление о родоначальных клетках крови сформулировал в начале 20 века А.А. Максимов, который считал, что по своей морфологии они сходны с лимфоцитами. В настоящее время это представление нашло подтверждение и дальнейшее развитие в новейших экспериментальных исследования, проводимых главным образом на мышах. Выявление СКК стало возможными при применении метода колониеобразования.

Экспериментально показано, что при введении смертельно облученным животным (утратившим собственные стволовые клетки) взвеси клеток красного костного мозга или фракции, обогащенной СКК, в селезенке появляются колонии клеток – потомков одной СКК. Пролиферативную активность СКК модулируют колонистимулирующие факторы (КСФ), ИЛ-3. Каждая СКК в селезенке образует одну колонию и называется селезеночной колониеобразующей единицей (КОЕ-С). Подсчет колоний позволяет судить о количестве стволовых клеток, находящихся во введенной взвеси клеток. Исследования клеточного состава колоний позволило выявить 2 линии их дифференцировки. Одна линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице гранулоцитарного, моноцитарного, эритроцитарного и мегакариоцитарного рядов гемопоэза (КОЕ-ГЭММ). Вторая линия дает начало мультипотентной клетке – родоначальнице лимфопоэза (КОЕ-Л). Из мультипотентных клеток дифференцируются олигопотентные (КОЕ-ГМ) и унипотентные родоначальные клетки. Методом колониеобразования определены родоначальне унипотентные клетки для моноциотов, нейтрофильных гранулоцитов, эозинофилов, базофилов, эритроцитов, мегакариоцитов, из которых образуются клетки-предшественники. Полипотентные, олигопотентные и унипотентные клетки морфологически не различаются.

Эритропоэз, стадии и клеточные формы. Понятие об эритроне.

Родоначальницей эритроидных клеток человека, как и других клеток крови, является полипотентная стволовая клетка крови (СКК), способная формировать колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает 2 типа мультипотентных частично коммитированных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки, 2) КОЕ-ГЭММ, единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: бурстообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитированными родоначальными клетками эритропоэза.

БОЕ-Э, по сравнению с КОЕ-Э, является менее дифференцированной и при интенсивном размножении быстро образует крупную колонию клеток и малочувствительна к эритропоэтину. КОЕ-Э более зрелая клетка, образует более мелкие колонии и чувствительна к эритропоэтину.

Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифицируются. Сначала образуется проэритробласт.

Проэритробласт – клетка, имеющая круглое ядро с мелкозернистым хроматином, 1-2 ядрышка, цитоплазму со средней базофилией, в которой содержатся свободные рибосомы и полисомы, слаборазвитый аппарат Гольджи и гранулярная ЭПС. Базофильный эритробласт – клетка меньшего размера, содержит больше гетерохроматина. Цитоплазма клетки обладает выраженной базофильностью в связи с накоплением в ней рибосом, в которых начинается синтез гемоглобина. Полихроматофильный эритробласт – ядро содержит много гетерохроматина.

Следующая стадия дифференцировки – образование оксифильного эритрона (нормобласта). Это клетка небольшого размера, имеющая маленькое ядро. В цитоплазме эритробласта содержится много гемоглобина, обеспечивающего его оксифилию.

Ретикулоцит – безъядерная клетка с небольшим содержанием рибосом, обусловливающих наличие участков базофилии, и преобладанием гемоглобина. При выходе в кровь ретикулоцит созревает в эритроцит в течение 1-2 суток.

Эритроцит – клетка, образующаяся на конечной стадии дифференцировки клеток эритроидного ряда. Имеет форму двояковогнутого диска. Период образования эритроцита занимает 7 дней, его продолжительность жизни – 120 дней.

Таким образом, в процессе эритропоэза происходят уменьшение размера клетки в 2 раза, уменьшение размера и уплотнение ядра и его выход из клетки, уменьшение содержания РНК, накопление гемоглобина, потеря способности к делению. Из одной СКК в теч. 7-10 дней в результате 12 делений образуется 2048 зрелых эритроцитов. Эритрон - совокупность незрелых и зрелых, неподвижных и циркулирующих, расположенных интра- и экстравазально клеток эритроцитарного ряда, находящихся на всех стадиях развития - образования (резервный, пролиферирующий, созревающий пул в кроветворной ткани), функционирования (циркулирующий пул в крови) и гибели (в макрофагоцитах органов кроворазрушения).

Гранулоцитопоэз, стадии и клеточные формы.

Дифференцировка и созревание клеток гранулоцитопоэза происходит в костном мозге, где из коммитированных, морфологически неидентифицируемых клеток-предшественников КОЕ-ГМ (колониеобразующая единица грануломоноцитопоэза) и КОЕ-Г (колониеобразуюшая единица гранулоцитопоэза) формируется пул пролиферирующих гранулоцитов, состоящий из миелобластов, промиелоцитов и миелоцитов. Все эти клетки характеризуются способностью к делению. Другой пул, образующийся в костном мозге – это непролиферирующие (созревающие) клетки – метамиелоциты, палочкоядерные и сегментоядерные гранулоциты. Созревание клеток сопровождается изменением их морфологии: уменьшением ядра, конденсацией хроматина, исчезновением ядрышек, сегментацией ядра, появлением специфической зернистости, утратой базофилии и увеличением объема цитоплазмы. Процесс формирования зрелого гранулонита из миелобласта осуществляется в костном мозге в течение 10 13 дней. Регуляция гранулоцитопоэза обеспечивается колониестимулирующими факторами: ГМ-КСФ (гранулоцитарно-макрофагальный фактор) и Г-КСФ (гранулоцитарный колониестимулирующий фактор), действующими до конечной стадии созревания гранулоцитов. На стадии поздних миелобластов и промиелоцитов происходит образование первичных гранул (азурофильной зернистости), специфическим маркером которых является миелопероксидаза. В цитоплазме миелоцитов начинается формирование специфической зернистости (вторичные гранулы). Маркерами вторичных гранул являются лактоферрин, катионный белок кателицидии, В12-связываюший белок и другие факторы. В состав вторичных гранул также входит лихоцим, коллагеназа, металлопротеиназы. Количество вторичных гранул увеличивается в клетке но мере ее созревания, в зрелых сегмеитоядериых гранулоцитах на их долю приходится 70-90%, остальные 10-30% составляет азурофильная зернистость. Зрелые гранулоциты костного мозга образуют гранулоцитарный костномозговой резерв, насчитывающий около 8,8 млрд/кг и мобилизуемый в ответ на специфический сигнал при бактериальных инфекциях. Покидая костный мозг, гранулоциты представляют собой полностью дифференцированные клетки, имеющие полный спектр поверхностных рецепторов и цитоплазматических гранул с набором многочисленных биологически активных веществ. Нейтрофилы составляют 60 70% общего числа лейкоцитов крови. После выхода нейтрофильных гранулоцитов из костного мозга в периферическую кровь часть их остается в свободной циркуляции в сосудистом русле (циркулирующий пул), другие занимают пристеночное положение, образуя маргинальный пул. Зрелый нейтрофил пробывает в циркуляции 8 10 часов, затем поступает в ткани, образуя по численности значительный пул клеток. Продолжительность жизни нейтрофильного гранулоцита в тканях составляет 2-3 дня. Функцией нейтрофилов является участие в борьбе с микроорганизмами путем их фагоцитоза. Содержимое гранул способно разрушить практически любые микробы. В нейтрофилах содержатся многочисленные ферменты (кислые протениазы, миелопероксидаза, лизоцим, лактоферрин, целочная фосфатаза и др.), вызывающие бактериолиз и переваривание микроорганизмов. Эозинофилы составляют 0.5-5% от всех лейкоцитов крови, циркулируют в течение 6-12 часов, после чего поступают в ткани, срок полужизни – 12 суток. В клетках содержится значительное количество гранул, основным компонентом которых является главный щелочной белок, а также перекиси, обладающие бактерицидной активностью. В гранулах выявляются кислая фосфатаза, арилсульфатаза, коллагеназа, эластаза, глюкуроиидаза, катепсин, миелонероксидаза и другие ферменты. Обладая слабой фагоцитарной активностью, эозинофилы обусловливают внеклеточный цитолиз, тем самым участвуя в противогельминтном иммунитете. Другой функцией этих клеток является участие в аллергических реакциях. Базофилы и тучные клетки имеют костномозговое происхождение. Предполагают, что предшественники тучных клеток покидают костный мозг и через периферическую кровь попадают в ткани. Дифференцировка базофилов в костном мозг длится 1,5-5 суток. Ростовым фактором базофилов и тучных клеток являются ИЛ-3, ИЛ-4. Созревшие базофилы поступают в кровоток, где период их полужизни составляет около 6 часов. На долю базофилов приходится всего 0,5% от общего числа лейкоцитов крови. Базофилы мигрируют в ткани, где через 1-2 суток после осуществления основной эффекторной функции гибнут. В гранулах этих клеток содержатся гистамин, хондроигинсульфаты А и С, гепарин, серотонин, ферменты (трипсин, химотринсии, пероксидаза, РНК-аза и др.). Базофилы имеют на клеточной мембране высокую плотность рецепторов к IgE, обеспечивающих не только связывание IgE, но и освобождение гранул, содержимое которых обусловливает развитие аллергических реакций. Базофилы также способны к фагоцитозу. Тучные клетки крупнее базофилов, имеют округлое ядро и много гранул, которые по составу аналогичны гранулам базофилов.

Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.

Регуляция гемопоэза - гемопоэз или кроветворение происходит под влиянием различных факторов роста, которые обеспечивают деление и дифференцировку клеток крови в красном костном мозге. Выделяют две формы регуляции: гуморальную и нервную. Нервная регуляция осуществляется при возбуждении адренэргических нейронов, при этом происходит активация гемопоэза, а при возбуждении холинэргических нейронов - торможение гемопоэза. Гуморальная регуляция происходит под действием факторов экзо- и эндогенного происхождения. К эндогенным факторам относятся: гемопоэтины (продукты разрушения форменных элементов), эритропоэтины (образуются в почках при снижении концентрации кислорода в крови), лейкопоэтины (образуются в печени), тромбоцитопоэтины: К (в плазме), С (в селезенке). К экзогенным витамины: В3 - образование стромы эритроцитов, В12 - образование глобина; микроэлементы (Fe, Cu...); внешний фактор Касла. А также такие факторы роста как: интерлейкины, колониестимулирующие факторы КСФ, факторы транскрипции - специальные белки, регулирующие эксп-рессию генов гемопоэтических клеток. Кроме этого большую роль играет строма костного мозга, которая создает гемопоэтическое микроокружение, необходимое для развития, дифференциации и созревания клеток.

Таким образом регуляция гемопоэза представляет собой единую систему, состоящую из нескольких взаимосвязанных звеньев каскадного механизма, которая реагирует на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды и различные патологические состояния (при сильной анемии – снижении содержания эритроцитов, снижении содержания лейкоцитов, тромбоцитов, факторов свертывания крови, острой кровопотери и т.д.). Угнетение гемопоэза происходит под действием ингибирующих факторов. К ним относятся продукты образуемые клетками на последних этапах созревания (простагландины, цитокины и др.)

Общая характеристика иммунной системы и иммуноцитов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток - иммуноцитов , выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфические реакции защиты.

Иммунитет - это способ защиты организма от всего генетически чужеродного - микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток.

Иммунная система обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого». В организме взрослого человека она представлена:

красным костным мозгом - источником стволовых клеток для иммуноцитов,

центральным органом лимфоцитопоэза (тимус),

периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах),

лимфоцитами крови и лимфы, а также

популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные иэпителиальные ткани.

Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты , а также плазматические клетки и макрофаги.

Постоянно перемещающиеся лимфоциты осуществляют «иммунный надзор». Они способны «узнавать» чужие макромолекулы бактерий и клеток различных тканей многоклеточных организмов и осуществлять специфическую защитную реакцию.

Для понимания роли отдельных клеток в иммунологических реакциях необходимо прежде всего дать определение некоторым понятиям иммунитета.

Однослойный эпителий

При описании однослойного однорядного эпителия термин «однорядный» чаще всего опускается. В зависимости от формы клеток (эпителиоцитов) различают:

• Плоский однослойный эпителий;
• Кубический однослойный эпителий;
• Цилиндрический, или призматический однослойный эпителий.

Однослойный плоский эпителий , или мезотелий, выстилает плевру, брюшину и перикард, препятствует образованию спаек между органами брюшной и грудной полостей. При рассматривании сверху клетки мезотелия имеют полигональную форму и неровные края, на поперечных срезах они плоские. Количество ядер в них колеблется от одного до трех.

Двухъядерные клетки образуются в результате незавершенного амитоза и митоза. С помощью электронной микроскопии можно обнаружить наличие на верхушке клеток микроворсинок, что значительно увеличивает поверхность мезотелия. При патологическом процессе, например плеврите, перикардите, через мезотелий может происходить интенсивное выделение жидкости в полости тела. При поражении серозной оболочки клетки мезотелия сокращаются, отходят друг от друга, округляются и легко отделяются от базальной мембраны.

Выстилает канальцы нефронов почек, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печени, поджелудочной железы и пр.). По высоте и ширине клетки кубического эпителия чаще всего примерно одинаковы. В центре клетки располагается округлое ядро.

Выстилает полость желудка, тонкой и толстой кишок, желчного пузыря, выводные протоки печени и поджелудочной железы, а также образует стенки некоторых канальцев нефронов и пр. Представляет собой пласт клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране в один слой. Высота эпителиоцитов больше их ширины, и все они имеют одинаковую форму, поэтому ядра их лежат на одном уровне, в один ряд.

В органах, где постоянно и интенсивно совершаются процессы всасывания (пищеварительный канал, желчный пузырь), эпителиальные клетки имеют всасывающую каемку, которая состоит из большого числа хорошо развитых микроворсинок. Эти клетки называются каемчатыми . В каемке также содержатся ферменты, расщепляющие сложные вещества до простых соединений, способных проникать через цитолемму (оболочку клеток).

Особенностью однослойного цилиндрического эпителия, выстилающего желудок,является способность клеток выделять слизь . Такой эпителий называется слизистым. Слизь, продуцируемая эпителием, предохраняет слизистую оболочку желудка от механического, химического и термического повреждения.

Однослойный многорядный мерцательный цилиндрический эпителий характеризуется наличием мерцательных ресничек, выстилает полость носа, трахею, бронхи, маточные трубы. Движение ресничек наряду с другими факторами способствует передвижению в маточных трубах яйцеклеток, в бронхах - частиц пыли из выдыхаемого воздуха в полость носа.

Бокаловидные клетки . В однослойном цилиндрическом эпителии тонкой и толстой кишок встречаются клетки, имеющие форму бокала и выделяющие слизь, которая предохраняет эпителий от механического и химического воздействия.

Многослойный эпителий

Многослойный эпителий бывает трех видов:

• Ороговевающий;
• Неороговевающий;
• Переходный.

Эпителий первых двух видов покрывает кожу, роговицу, выстилает полость рта, пищевода, влагалище и часть мочеиспускательного канала; переходный эпителий - почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь.

Регенерация эпителия

Покровный эпителий постоянно подвергается воздействию внешней среды. Через него осуществляется интенсивный обмен веществ между организмом и средой. Поэтому эпителиальные клетки быстро погибают. Подсчитано, что только с поверхности слизистой оболочки ротовой полости здорового человека каждые 5 мин слущивается свыше 5-10 5 эпителиальных клеток.

Восстановление эпителия происходит за счет митоза эпителиальных клеток. Большинство клеток однослойного эпителия способно к делению, а в многослойном эпителии такой способностью обладают только клетки базального и отчасти шиповатого слоев.

Репаративная регенерация эпителия происходит путем интенсивного размножения клеток краев раны, которые постепенно надвигаются на место дефекта. В дальнейшем в результате непрекращающегося размножения клеток толщина эпителиального пласта в области раны увеличивается и одновременно в нем происходят созревание и дифференциация клеток, приобретающих структуру, свойственную клеткам данного вида эпителия. Большое значение для процессов регенерации эпителия имеет состояние подлежащей соединительной ткани. Эпителизация раны происходит лишь после заполнения ее молодой, богатой кровеносными сосудами соединительной (грануляционной) тканью.

Железистый эпителий

Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Эти клетки синтезируют и выделяют специфические продукты (секреты) на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости внутренних органов или в кровь и лимфу.

Железы в организме человека выполняют секреторную функцию, являясь либо самостоятельными органами (поджелудочная, щитовидная, крупные слюнные железы и т.д) либо их элементами (железы дна желудка). Большинство желез - производные эпителия, и только некоторые из них другого происхождения (например, мозговое вещество надпочечных желез развивается из нервной ткани).

По строению различают простые (с неветвящимся выводным протоком) и сложные (с разветвленным выводным протоком) железы а по функции - железы внутренней секреции, или эндокринные, и внешней секреции, или экзокринные.

К эндокринным железам относятся гипофиз, шишковидное тело, щитовидная, паращитовидная, вилочковая, половые железы, надпочечники и панкреатические островки. Экзокринные железы вырабатывают секрет, выделяющийся во внешнюю среду -на поверхность кожи или в полости, выстланные эпителием (полость желудка, кишок и т. д.). Они участвуют в выполнении функции органа, элементом которого являются (например, железы пищеварительного канала участвуют в пищеварении). Экзокринные железы отличаются друг от друга местом расположения, строением, типом секреции и составом секрета.

Большинство экзокринных желез - многоклеточные образования, за исключением бокаловидных клеток (единственный вид одноклеточных экзокринных желез в организме человека). Бокаловидные клетки располагаются внутри эпителиального пласта, вырабатывают и выделяют на поверхность эпителия слизь, предохраняющую его от повреждений. Эти клетки имеют расширенную верхушку, в которой накапливается секрет, и узкое основание с ядром и органоидами. Остальные экзокринные железы - многоклеточные экзоэпителиальные (располагающиеся вне эпителиального пласта) образования, в которых различают секреторный, или концевой, отдел и выводной проток.

Секреторный отдел состоит из секреторных, или железистых, клеток, вырабатывающих секрет.

В некоторых железах, производных многослойного эпителия, помимо секреторных встречаются эпителиальные клетки, способные сокращаться. Сокращаясь, они сдавливают секреторный отдел и тем самым облегчают выделение из него секрета.

Клетки секреторных отделов - гландулоциты - чаще всего лежат одним слоем на базальной мембране, но могут располагаться и в несколько слоев, например в сальной железе. Форма их изменяется в зависимости от фазы секреции. Ядра обычно крупные, неправильной формы, с ядрышками больших размеров.

В клетках, вырабатывающих секрет белкового характера (например, пищеварительные ферменты), особенно хорошо развита зернистая эндоплазматическая сеть, а в клетках, вырабатывающих липиды и стероиды, лучше выражена незернистая эндоплазматическая сеть. Хорошо развит пластинчатый комплекс, имеющий непосредственное отношение к процессам секреции.

Многочисленные митохондрии сконцентрированы в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где накапливается секрет. В цитоплазме железистых клеток встречаются различного рода включения: белковые зерна, капли жира и глыбки гликогена. Количество их зависит от фазы секреции. Часто между боковыми поверхностями клеток проходят межклеточные секреторные капилляры. Цитолемма, ограничивающая их просвет, образует многочисленные микроворсинки.

Во многих железах хорошо заметна полярная дифференциация клеток, обусловленная направленностью секреторных процессов,- синтез секрета, его накопление и выделение в просвет концевого отдела протекают в направлении от основания к верхушке. В связи с этим в основаниях клеток располагаются ядро и эргастоплазма, а в верхушках лежит внутриклеточный сетчатый аппарат.

В образовании секрета различают несколько последовательных фаз:

• Поглощение продуктов для синтеза секрета;
• Синтез и накопление секрета;
• Выделение секрета и восстановление структуры железистых клеток.

Выброс секрета происходит периодически, в связи с чем наблюдаются закономерные изменения железистых клеток.

В зависимости от способа выделения секрета различают мерокриновый, апокриновый и голокриновый типы секреции.

При мерокриновом типе секреции (наиболее распространенном в организме) гландулоциты полностью сохраняют свое строение, секрет выходит из клеток в полость железы через отверстия в цитолемме либо путем диффузии через цитолемму без нарушения ее целости.

При апокриновом типе секреции грандулоциты частично разрушаются и вместе с секретом отделяется верхушка клетки. Этот тип секреции характерен для молочных и некоторых потовых желез.

Голокриновый тип секреции приводит к полному разрушению гландулоцитов, которые входят в состав секрета вместе с синтезированными в них веществами. У человека по голокриновому типу секретируют только сальные железы кожи. При этом типе секреции восстановление структуры железистых клеток происходит за счет интенсивного размножения и дифференцировки специальных малодифференцированных клеток.

Секрет экзокринных желез может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным, так же называются и соответствующие железы. В смешанных железах встречаются клетки двух видов: одни вырабатывают белковый, другие - слизистый секрет.

Выводные протоки экзокринных желез состоят из клеток, не обладающих секреторной способностью. В некоторых железах (слюнных, потовых) клетки выводных протоков могут принимать участие в процессах секреции. В железах, развившихся из многослойного эпителия, стенки выводных протоков выстланы многослойным эпителием, а в железах, являющихся производными однослойного эпителия - однослойным.

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

1. поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
2. синтез и накопление в них секрета,
3. выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
4. и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (эккриновый)
• апокриновый
• голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

1. железы внутренней секреции, или эндокринные
2. железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

1. секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
2. выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

• белковые (серозные)
• слизистые
• белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
• сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Эпителиальная ткань животных образует однослойные или многослойные пласты, покрывающие внутренние и наружные поверхности любого организма.

Эпителиальные клетки соединены друг с другом небольшим количеством цементирующего вещества, состоящего в основном из углеводов, и специальными связками - межклеточными контактами. Эпителий подстилает базальная мембрана, состоящая из переплетающихся коллагеновых волокон, заключенных в матрикс. Термин мембрана не следует путать с клеточными мембранами, о которых мы говорили в гл. 5; здесь он означает просто тонкий слой. Матрикс не препятствует диффузии. Поскольку эпителиальные клетки не снабжаются кровеносными сосудами, кислород и питательные вещества поступают к ним путем диффузии из лимфатических сосудов, расположенных в межклеточных пространствах. В эпителий могут проникать нервные окончания.

Функция эпителиальной ткани заключается в защите нижележащих структур от механических повреждений и от инфекции. При постоянных механических воздействиях эта ткань утолщается и кератин изируется, а в тех участках, где клетки слущиваются вследствие постоянного давления или трения, клеточное деление происходит с очень высокой скоростью, так что утраченные клетки быстро замещаются. Свободная поверхность эпителия часто бывает высоко дифференцированной и выполняет функции всасывания, секреторные или экскреторные или же содержит сенсорные клетки и нервные окончания, специализированные к восприятию раздражений.

Эпителиальная ткань делится на несколько типов в зависимости от числа клеточных слоев и от формы отдельных клеток. Во многих частях организма клетки разных типов перемешаны друг с другом, и тогда эпителиальную ткань бывает трудно отнести к какому-либо определенному типу.

Простые эпителии

Плоский эпителий

Клетки плоского эпителия тонкие и уплощенные. Уплощены они настолько, что ядро образует выпуклость. Края клеток неровные.

Как это ясно видно на изображении поверхности клетки . Соседние клетки плотно соединены друг с другом особыми контактами. Плоский эпителий имеется в боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол легких и в стенках капилляров, где благодаря своей тонкости он допускает диффузию различных веществ. Образует также выстилку полых структур, таких как кровеносные сосуды и камеры сердца, где уменьшает трение при протекании жидкостей.

Кубический эпителий

Это наименее специализированный из всех эпителиев. Его клетки имеют кубическую форму и содержат расположенное в центре сферическое ядро. Если смотреть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют пяти- или шестиугольные очертания. Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, например слюнных желез и поджелудочной железы, а также проксимальные и дистальные почечные канальцы и собирательные трубочки почки в участках, где они не являются секреторными.

Кубический эпителий содержится также во многих железах - слюнных, слизистых, потовых, щитовидной, - где он выполняет секреторные функции.

Цилиндрический эпителий

Клетки этого эпителия высокие и довольно узкие; благодаря такой форме на единицу площади эпителия приходится больше цитоплазмы. В каждой клетке имеется ядро, расположенное на ее базальном конце. Среди эпителиальных клеток часто бывают разбросаны бокаловидные клетки; по своим функциям цилиндрический эпителий может быть секреторным и(или) всасывающим. Нередко на свободной поверхности каждой клетки имеется хорошо выраженная щеточная каемка, образуемая микроворсинками, которые увеличивают всасывающую и секреторную поверхность клетки. Цилиндрический эпителий выстилает желудок; слизь, выделяемая бокаловидными клетками, защищает слизистую желудка от воздействия кислого содержимого и от переваривания ферментами. Он выстилает также кишечник, где опять-таки слизь защищает стенки кишечника от самопереваривания и одновременно создает смазку, облегчающую прохождение пищи. В тонком кишечнике переваренная пиша всасывается через этот эпителий в кровяное русло. Цилиндрический эпителий выстилает и защищает многие почечные канальцы; он имеется также в щитовидной железе и желчном пузыре.

Мерцательный эпителий

Клетки этого эпителия обычно имеют цилиндрическую форму, но несут на своих свободных поверхностях многочисленные реснички. Они всегда ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, перетекающую благодаря биению ресничек. Мерцательный эпителий выстилает изнутри яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути (трахеи, бронхи и бронхиолы), обеспечивая перемещение по ним различных веществ. Так, например, вдыхательных путях реснички перемещают слизь вверх, в горло, что облегчает заглатывание твердой пищи. Слизь задерживает бактерии, пыль и другие мелкие частицы, препятствуя их попаданию в легкие.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий

При рассмотрении гистологических срезов этого эпителия создается впечатление, что клеточные ядра лежат на разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности ткани. Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути и дыхательные пути (трахею, бронхи, бронхиолы, где он покрыт ресничками и состоит из цилиндрических клеток).

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Глава 6. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани (от греч. epi - над и thele - кожица) - древнейшие гистологические структуры, которые в фило- и онтогенезе возникают первыми. Они представляют собой систему дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране (пластинке), на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма. Различают поверхностные (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

6.1. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИИ

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т. е. синтезирует и выделяет специфические продукты -

Рис. 6.1. Строение однослойного эпителия (по Е. Ф. Котовскому): 1 - ядро; 2 - митохондрии; 2а - комплекс Гольджи; 3 - тонофибриллы; 4 - структуры апикальной поверхности клеток: 4а - микроворсинки; 4б - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 4в - реснички; 5 - структуры межклеточной поверхности: 5а - плотные контакты; 5б - десмосомы; 6 - структуры базальной поверхности клеток: 6а - инвагинации плазмолеммы; 6б - полудесмосомы; 7 - базальная мембрана (пластинка); 8 - соединительная ткань; 9 - кровеносные капилляры

секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке, секреты эндокринных желез - гормоны - регулируют многие процессы (роста, обмена веществ и др.).

Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма. Имеются следующие основные особенности эпителиев.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 6.1), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, мало межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, промежуточных, щелевых и плотных соединений.

Эпителии располагаются на базальных мембранах, которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки

Рис. 6.2. Строение базальной мембраны (схема по Е. Ф. Котовскому): С - светлая пластинка (lamina lucida); T - темная пластинка (lamina densa); БМ - базальная мембрана. 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - прикрепительная пластинка полудесмосомы (гемидесмосомы); 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 - плазмолемма эпителиоцитов; 7 - заякоривающие фибриллы; 8 - подэпителиальная рыхлая соединительная ткань; 9 - кровеносный капилляр

(lamina lucida) толщиной 20-40 нм и темной пластинки (lamina densa) толщиной 20-60 нм (рис. 6.2). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопро-теины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин, выполняют функцию адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителио-циты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области гемидесмосом (полудесмосом). Здесь от плазмолеммы базальных эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якор-

ные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякориваю-щих» фибрилл (содержат коллаген VII типа), обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Таким образом, базальная мембрана выполняет ряд функций: механическую (прикрепительную), трофическую и барьерную (избирательный транспорт веществ), морфогенетическую (организующую при регенерации) и ограничивающую возможность инвазивного роста эпителия.

В связи с тем, что в пласты эпителиоцитов не проникают кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии.

Эпителий обладает полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы эпителиоцитов имеют разное строение. В однослойных эпителиях наиболее отчетливо выражена полярность клеток, проявляющаяся морфологическими и функциональными различиями апикальной и базальной частей эпите-лиоцитов. Так, эпителиоциты тонкой кишки имеют на апикальной поверхности множество микроворсинок, обеспечивающих всасывание продуктов пищеварения. В базальной части эпителиоцита микроворсинки отсутствуют, через нее осуществляются всасывание и выделение в кровь или лимфу продуктов обмена. В многослойных эпителиях, кроме того, отмечается полярность пласта клеток - различие в строении эпителиоцитов базально-го, промежуточного и поверхностного слоев (см. рис. 6.1).

Эпителиальные ткани, как правило, относятся к обновляющимся тканям. Поэтому им присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференци-ровки камбиальных клеток. В зависимости от места расположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

Источники развития и классификации эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энто-дермального происхождения. Эпителиоциты формируют клеточные пласты и являются ведущим клеточным диффероном в данной ткани. В гистогенезе в состав эпителия (кроме эпителиоцитов) могут входить гистологические элементы дифферонов иного происхождения (сопутствующие диффероны в полидифферонных эпителиях). Существуют также эпителии, где наряду с пограничными эпителиоцитами, в результате дивергентной дифферен-цировки стволовой клетки возникают клеточные диффероны эпителиоци-тов секреторной и эндокринной специализации, интегрированные в состав эпителиального пласта. Лишь родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т. е. переходить из одного вида в другой, например, в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский,

который в норме характерен для полости рта и имеет также эктодермаль-ное происхождение.

Цитохимическим маркёром эпителиоцитов является белок цитокера-тин, образующий промежуточные филаменты. В разных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет большое значение в диагностике опухолей.

Классификации. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. При построении классификаций учитываются гистологические признаки, характеризующие ведущий клеточный дифферон. Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму (схема 6.1).

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпите-лиев, входящих в состав кожи, серозных и слизистых оболочек внутренних органов (полость рта, пищевод, пищеварительный тракт, органы дыхания, матка, мочеотводящие пути и др.) различают две основные группы эпите-лиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойные эпителии, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и столбчатые (призматические). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма клеток наружных слоев. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя его нижние слои состоят из клеток столбчатой и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или столбчатую, их ядра расположены на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогене-тическая классификация, созданная российским гистологом Н. Г. Хлопиным. В зависимости от эмбрионального зачатка, служащего источником развития

Схема 6.1. Морфологическая классификация видов поверхностного эпителия

ведущего клеточного дифферона, эпителии подразделяются на типы: эпи-дермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермаль-ный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговеваю-щий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям являет-

ся спорной. Многие исследователи относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

6.1.1. Однослойные эпителии

Однорядные эпителии

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку). Клетки мезотелия - мезотелиоциты - плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 6.3, а). В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра, т. е. полиплоидные. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целости. Среди мезотелиоцитов присутствуют малодифференцированные (камбиальные) формы, способные к размножению.

Эндотелий (endothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндоте-лиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты относительно бедны органеллами, в их цитоплазме присутствуют пиноцитозные пузырьки. Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между ними и другими тканями. Эндотелиоциты синтезируют разнообразные факторы роста, вазоактивные вещества и др. При повреждении эндотелия возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов. В различных участках сосудистой системы эндотелиоциты различаются размерами, формой и ориентацией относительно оси сосуда. Эти свойства эндотелиоцитов обозначаются как гетероморфия, или полиморфия (Н. А. Шевченко). Эндотелиоциты, способные к размножению, располагаются диффузно, с преобладанием в зонах дихотомического деления сосуда.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют микроворсинчатую (щеточную) каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов. Камбиальные клетки

Рис. 6.3. Строение однослойных эпителиев:

а - плоский эпителий (мезотелий); б - столбчатый микроворсинчатый эпителий: 1 - микроворсинки (каемка); 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соединительная ткань; в - микрофотография: 1 - каемка; 2 - микроворсинчатые эпителиоциты; 3 - бокаловидная клетка; 4 - соединительная ткань

располагаются диффузно среди эпителиоцитов. Однако пролиферативная активность клеток крайне низкая.

Однослойный столбчатый (призматический) эпителий (epithelium simplex columnare). Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы (см. рис. 6.3, б, в). Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу 4). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

В желудке в однослойном столбчатом эпителии все клетки являются железистыми (поверхностными мукоцитами), продуцирующими слизь. Секрет мукоцитов защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока, имеющего кислую реакцию, и ферментов, расщепляющих белки. Меньшая часть клеток эпителия, расположенных в желудочных ямочках - мелких углублениях в стенке желудка, представляет собой камбиальные эпителио-циты, способные делиться и дифференцироваться в железистые эпителиоциты. За счет ямочных клеток каждые 5 сут происходит полное обновление эпителия желудка - его физиологическая регенерация.

В тонкой кишке эпителий однослойный столбчатый, активно участвующий в пищеварении, т. е. в расщеплении пищи до конечных продуктов и всасывании их в кровь и лимфу. Он покрывает в кишке поверхность ворсинок и образует стенку кишечных желез - крипт. Эпителий ворсинок в основном состоит из микроворсинчатых эпителиоцитов. Микроворсинки апикальной поверхности эпителиоцита покрыты гли-кокаликсом. Здесь происходит мембранное пищеварение - расщепление (гидролиз) веществ пищи до конечных продуктов и всасывание их (транспорт через мембрану и цитоплазму эпителиоцитов) в кровеносные и лимфатические капилляры подлежащей соединительной ткани. В той части эпителия, который выстилает крипты кишки, различают бескаемчатые столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки, а также эндокринные клетки и экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета). Бескаемчатые эпителиоциты крипт являются камбиальными клетками кишечного эпителия, способными к пролиферации (размножению) и дивергентной дифференци-ровке в микроворсинчатые, бокаловидные, эндокринные и в клетки Панета. Благодаря камбиальным клеткам микроворсинчатые эпителиоциты полностью обновляются (регенерируют) в течение 5-6 сут. Бокаловидные клетки выделяют слизь на поверхность эпителия. Слизь защищает его и подлежащие ткани от механических, химических и инфекционных воздействий, а также участвует в пристеночном пищеварении, т. е. в расщеплении белков, жиров и углеводов пищи с помощью адсорбированных в ней ферментов до промежуточных продуктов. Эндокринные (базально-зернистые) клетки нескольких видов (ЕС, D, S и др.) секретируют в кровь гормоны, которые осуществляют местную регуляцию функции органов пищеварительного аппарата. Клетки Панета вырабатывают лизоцим - бактерицидное вещество.

Однослойные эпителии также представлены производными нейроэктодер-мы - эпителии эпендимоглиального типа. По строению клеток он варьирует от плоского до столбчатого. Так, эпендимный эпителий, выстилающий центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга, является однослойным столбчатым. Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий из клеток полигональной формы. Периневральный эпителий, окружающий нервные стволы и выстилающий периневральное пространство, - однослойный плоский. Как производные нейроэктодермы, эпителии обладают ограниченными возможностями регенерации, преимущественно внутриклеточным способом.

Многорядные эпителии

Многорядные (псевдомногослойные) эпителии (epithelium pseudostrati-ficatum) выстилают воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный столбчатый эпителий является реснитчатым. Разнообразие видов клеток

Рис. 6.4. Строение многорядного столбчатого реснитчатого эпителия: а - схема: 1 - мерцательные реснички; 2 - бокаловидные клетки; 3 - реснитчатые клетки; 4 - вставочные клетки; 5 - базальные клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; б - микрофотография: 1 - реснички; 2 - ядра реснитчатых и вставочных клеток; 3 - базальные клетки; 4 - бокаловидные клетки; 5 - соединительная ткань

в составе эпителия (реснитчатые, вставочные, базальные, бокаловидные, клетки Клара и эндокринные клетки) есть результат дивергентной диффе-ренцировки камбиальных (базальных) эпителиоцитов (рис. 6.4).

Базальные эпителиоциты низкие, располагаются на базальной мембране в глубине эпителиального пласта, участвуют в регенерации эпителия. Реснитчатые (мерцательные) эпителиоциты высокие, столбчатой (призматической) формы. Эти клетки составляют ведущий клеточный дифферон. Их апикальная поверхность покрыта ресничками. Движение ресничек обеспечивает транспорт слизи и инородных частиц по направлению к глотке (мукоцилиарный транспорт). Бокаловидные эпителиоциты секретируют на поверхность эпителия слизь (муцины), которая защищает его от механических, инфекционных и других воздействий. В эпителии также присутствуют несколько видов эндокриноцитов (ЕС, D, Р), гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей. Все эти виды клеток имеют разную форму и размеры, поэтому их ядра располагаются на разных уровнях эпителиального пласта: в верхнем ряду - ядра реснитчатых клеток, в нижнем - ядра базальных клеток, а в среднем - ядра вставочных, бокаловидных и эндокринных клеток. Кроме эпителиальных дифферонов, в составе многорядного столбчатого эпителия присутствуют гистологические элементы гематогенного дифферона (специализированные макрофаги, лимфоциты).

6.1.2. Многослойные эпителии

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает

Рис. 6.5. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия роговицы глаза (микрофотография): 1 - слой плоских клеток; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - соединительная ткань

полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и поверхностный (рис. 6.5). Базальный слой состоит из эпителиоцитов столбчатой формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются камбиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференциров-ку, происходит смена эпителиоци-тов вышележащих слоев эпителия. Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В эпителиоцитах базально-го и шиповатого слоев хорошо развиты тонофибриллы (пучки тоно-филаментов из белка кератина), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Поверхностные слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, последние отмирают и отпадают.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum comificatum) (рис. 6.6) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс ороговения (кератинизации), связанный с дифференцировкой эпителиальных клеток - кератиноцитов в роговые чешуйки наружного слоя эпидермиса. Дифференцировка керати-ноцитов проявляется их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - цитокератинов (кислых и щелочных), филаггрина, кератолинина и др. В эпидермисе различают несколько слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя особенно сильно выражены в коже ладоней и подошв.

Ведущий клеточный дифферон в эпидермисе представлен кератиноцита-ми, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в вышележащие слои. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся гистологические элементы сопутствующих клеточных дифферонов - меланоциты (пигментные клетки), внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), лимфоциты и клетки Меркеля.

Базальный слой состоит из столбчатых по форме кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок, формирующий тоно-филаменты. Здесь же находятся камбиальные клетки дифферона кератино-цитов. Шиповатый слой образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты -

Рис. 6.6. Многослойный плоский ороговевающий эпителий:

а - схема: 1 - роговой слой; 2 - блестящий слой; 3 - зернистый слой; 4 - шиповатый слой; 5 - базальный слой; 6 - базальная мембрана; 7 - соединительная ткань; 8 - пигментоцит; б - микрофотография

«шипики», у смежных клеток направленные навстречу друг другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток, а также при мацерации. В цитоплазме шиповатых кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы и появляются кератиносомы - гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное пространство, где образуют богатое липидами вещество, цементирующее кератиноциты.

В базальном и шиповатом слоях также присутствуют отростчатой формы меланоциты с гранулами черного пигмента - меланина, клетки Лангерганса (дендритные клетки) и клетки Меркеля (тактильные эпителиоциты), имеющие мелкие гранулы и контактирующие с афферентными нервными волокнами (рис. 6.7). Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса являются разновидностью макрофагов, участвуют в защитных иммунных реакциях и регулируют размножение (деление) кератиноцитов, образуя вместе с ними «эпидермально-пролиферативные единицы». Клетки Меркеля являются чувствительными (осязательными) и эндокринными (апудоцитами), влияющими на регенерацию эпидермиса (см. главу 15).

Зернистый слой состоит из уплощенных кератиноцитов, в цитоплазме которых содержатся крупные базофильные гранулы, получившие название кератогиалиновых. Они включают промежуточные филаменты (кератин) и синтезируемый в кератиноцитах этого слоя белок - филаггрин, а

Рис. 6.7. Строение и клеточно-дифферонный состав многослойного плоского орого-вевающего эпителия (эпидермиса) (по Е. Ф. Котовскому):

I - базальный слой; II - шиповатый слой; III - зернистый слой; IV, V - блестящий и роговой слои. К - кератиноциты; Р - корнеоциты (роговые чешуйки); М - макрофаг (клетка Лангерганса); Л - лимфоцит; О - клетка Меркеля; П - меланоцит; С - стволовая клетка. 1 - митотически делящийся кератиноцит; 2 - кератиновые тонофиламенты; 3 - десмосомы; 4 - кератиносомы; 5 - кератогиалиновые гранулы; 6 - слой кератолинина; 7 - ядро; 8 - межклеточное вещество; 9, 10 - керати-новые фибриллы; 11 - цементирующее межклеточное вещество; 12 - отпадающая чешуйка; 13 - гранулы в форме теннисных ракеток; 14 - базальная мембрана; 15 - сосочковый слой дермы; 16 - гемокапилляр; 17 - нервное волокно

также вещества, образующиеся в результате начинающегося здесь распада органелл и ядер под влиянием гидролитических ферментов. Кроме того, в зернистых кератиноцитах синтезируется еще один специфический белок - кератолинин, укрепляющий плазмолемму клеток.

Блестящий слой выявляется только в сильно ороговевающих участках эпидермиса (на ладонях и подошвах). Он образован постклеточными структурами. В них отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронно-плотный слой из белка кератолинина, придающего ей прочность и защищающего от разрушительного действия гидролитических ферментов. Кератогиалиновые гранулы сливаются, и внутренняя часть клеток заполняется светопреломляющей массой из кератиновых фибрилл, склеенных аморфным матриксом, содержащим филаггрин.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. Он состоит из плоских многоугольной формы (тетрадекаэдр) роговых чешуек, имеющих толстую оболочку с кератолинином и заполненных кератиновыми фибриллами, расположенными в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом распадается на аминокислоты, которые входят в состав кератина фибрилл. Между чешуйками находится цементирующее вещество - продукт кератиносом, богатый липидами (церамидами и др.) и поэтому обладающий гидроизолирующим свойством. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые - вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этим процессам, составляющим физиологическую регенерацию, в эпидермисе полностью обновляется состав кератиноцитов через каждые 3-4 нед. Значение процесса кератинизации (ороговения) в эпидермисе заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой тепло-проводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.

Переходный эпителий (epithelium transitionale). Этот вид многослойного эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 6.8, а, б).

Рис. 6.8. Строение переходного эпителия (схема):

а - при нерастянутой стенке органа; б - при растянутой стенке органа. 1 - переходный эпителий; 2 - соединительная ткань

Базальный слой образован мелкими почти округлыми (темными) камбиальными клетками. В промежуточном слое располагаются клетки полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое «выдавливаются» кверху и принимают грушевидную форму, расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются камбиальные клетки эпителия, которые обеспечивают клеточную форму регенерации, так как сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступают в дифференцировку и превращаются в эпителиоциты, подобные утраченным. Камбиальные клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся базальные клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках: например, в тонкой кишке - в эпителии крипт, в желудке - в эпителии ямочек, а также шеек собственных желез, в мезотелии - среди мезотелиоцитов и т. п. Высокая способность большинства эпителиев к физиологической регенерации служит основой для его быстрого восстановления в патологических условиях (репаративная регенерация). Напротив, производные нейроэктодермы восстанавливаются преимущественно внутриклеточным способом.

С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления клеток.

Иннервация. Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

6.2. ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Для этих эпителиев характерна секреторная функция. Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, эпи-телиоцитов (гландулоцитов). Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов (внешняя - экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (внутренняя - эндокринная секреция).

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндо-

кринная (гуморальная) регуляция и др. Большинство клеток отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, хорошо развитыми эндо-плазматической сетью и комплексом Гольджи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреторные эпителиоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме клеток, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания плазмолеммы, покрытые микроворсинками. Плазмолемма имеет различное строение на латеральных, базальных и апикальных поверхностях клеток. На первых она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток плазмолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в клетках выводных протоков слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например при внешней секреции от базальной к апикальной части клетки.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. п. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из эпителиоцитов. Важную роль в перемещении секреторных продуктов в эпителиоцитах и их выделении играют элементы цитоскелета - микротрубочки и микрофиламенты.

Рис. 6.9. Различные типы секреции (схема):

а - мерокринный; б - апокринный; в - голокринный. 1 - малодифференцирован-ные клетки; 2 - перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки

Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, в случаях стимуляции железистых клеток поджелудочной железы происходит быстрое выбрасывание из них всех секреторных гранул, и после этого в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.

Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокринный (эккринный), апокринный и голокринный (рис. 6.9). При мерокринном типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокринном типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокринная секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокринная секреция).

Голокринный тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи). Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокринной секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т. е. деления и диффе-ренцировки камбиальных клеток (при голокринной секреции).

Секреция регулируется с использованием нервных и гуморальных механизмов: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые - преимущественно путем накопления цАМФ. При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофи-ламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.

Железы

Железы - органы, вырабатывающие специфические вещества различной химической природы и выделяющие их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 6.10, а, б).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию (см. главу 15).

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей: секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы секреторными эпителиоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными

Рис. 6.10. Строение экзокринных и эндокринных желез (по Е. Ф. Котовскому): а - экзокринная железа; б - эндокринная железа. 1 - концевой отдел; 2 - секреторные гранулы; 3 - выводной проток экзокринной железы; 4 - покровный эпителий; 5 - соединительная ткань; 6 - кровеносный сосуд

Схема 6.2. Морфологическая классификация экзокринных желез

видами эпителия в зависимости от происхождения желез. В железах, образованных из эпителия энтодермального типа (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойным кубическим или столбчатым эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермы (например, в сальных железах кожи), - многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяются на следующие виды (см. рис. 6.10, а, б; схема 6.2).

Простые трубчатые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся. В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по несколько концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиаль-ные клетки. Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на белковые (серозные), слизистые (мукоз-ные), белково-слизистые (см. рис. 6.11), сальные, солевые (потовые, слезные и др.).

В смешанных слюнных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые (сероциты) и слизистые (мукоциты). Они образу-

ют белковые, слизистые и смешанные (белково-слизистые) концевые отделы. Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В меро-кринных и апокринных железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния секреторных эпителиоци-тов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокринных железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Рис. 6.11. Разновидности экзокринных желез:

1 - простые трубчатые железы с нераз-ветвленными концевыми отделами;

2 - простая альвеолярная железа с неразветвленным концевым отделом;

3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами;

4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными концевыми отделами; 6 - сложная альвеолярная железа с разветвленными концевыми отделами

В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава

вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани (стромы желез).

Контрольные вопросы

1. Источники развития, классификация, топография в организме, основные морфологические свойства эпителиальных тканей.

2. Многослойные эпителии и их производные: топография в организме, строение, клеточный дифферонный состав, функции, закономерности регенерации.

3. Однослойные эпителии и их производные, топография в организме, клеточный дифферонный состав, строение, функции, регенерация.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.