СОЦИАЛЬНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ МОСКОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА СЕРВИСА

АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

(Учебное пособие)

О.О. Якименко

Москва - 2002

Пособие по анатомии нервной системы предназначено для студентов Социально-технологического института факультета психологии. Содержание включает основные вопросы, связанные с морфологической организацией нервной системы. Помимо анатомических данных о структуре нервной системы в работу включены гистологические цитологические характеристики нервной ткани. А также вопросы информации о росте и развитии нервной системы от эмбрионального до позднего постнатального онтогенеза.

Для наглядности излагаемого материала в текст внесены иллюстрации. Для самостоятельной работы студентов дан список учебной и научной литературы, а также анатомических атласов.

Классические научные данные по анатомии нервной системы являются фундаментом для изучения нейрофизиологии мозга. Знание морфологических характеристик нервной системы на каждом этапе онтогенеза необходимо для понимания возрастной динамики поведения и психики человека.

РАЗДЕЛ I. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Общий план строения нервной системы

Главная функция нервной системы состоит в быстрой и точной передаче информации, обеспечивая взаимосвязь организма с окружающим миром. Рецепторы реагируют на любые сигналы внешней и внутренней среды, преобразуя их в потоки нервных импульсов, которые поступают в центральную нервную систему. На основе анализа потоков нервных импульсов мозг формирует адекватный ответ.

Вместе с эндокринными железами нервная система регулирует работу всех органов. Эта регуляция осуществляется благодаря тому, что спинной и головной мозг связаны нервами со всеми органами, двусторонними связями. От органов в центральную нервную систему поступают сигналы об их функциональном состоянии, а нервная система в свою очередь посылает сигналы к органам, корректируя их функции и обеспечивая все процессы жизнедеятельности - движение, питание, выделение и другие. Кроме того нервная система обеспечивает координацию деятельности клеток, тканей, органов и систем органов, при этом организм функционирует как единое целое.

Нервная система является материальной основой психических процессов: внимания, памяти, речи, мышления и др., с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять.

Таким образом, нервная система- это та часть живой системы, которая специализируется на передаче информации и на интегрировании реакций в ответ на воздействие окружающей среды.

Центральная и периферическая нервная система

Нервная система по топографическому признаку подразделяется на центральную нервную систему, куда входит головной мозг и спинной мозг, и периферическую, которая состоит из нервов и ганглиев.

Нервная система

Согласно классификации по функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую (отделы нервной системы, регулирующие работу скелетных мышц) и автономную (вегетативную), которая регулирует работу внутренних органов. В автономной нервной системе выделяют два отдела: симпатический и парасимпатический.

Нервная система

соматическая автономная

симпатическая парасимпатическая

Как соматическая, так и автономная нервная системы включают центральный и периферический отделы.

Нервная ткань

Основной тканью, из которой образована нервная система, является нервная ткань . Она отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции центральной нервной системы. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в отношении 10:1 соответственно.

Оболочки мозга образованы соединительной тканью, а полости мозга - особым видом эпителиальной ткани (эпиндимная выстилка).

Нейрон - структурно-функциональная единица нервной системы

Нейрон обладает признаками, общими для всех клеток: имеет оболочку-плазматическую мембрану, ядро и цитоплазму. Мембрана представляет собой трехслойную структуру, содержащую липидные и белковые компоненты. Кроме того на поверхности клетки имеется тонкий слой, называемый гликокалисом. Плазматическая мембраны регулирует обмен веществ между клеткой и средой. Для нервной клетки это особенно важно, так как мембрана регулирует движение веществ, которые непосредственно связаны с нервной сигнализацией. Также мембрана служит местом электрической активности, лежащей в основе быстрой нервной сигнализации и местом действия пептидов и гормонов. Наконец, ее участки образуют синапсы - место контакта клеток.

Каждая нервная клетки обладает ядром, которое содержит генетический материал в форме хромосом. Ядро выполняет две важных функции - контролирует дифференцировку клетки в ее конечную форму, определяя виды связей и регулирует синтез белка во всей клетке, управляя ростом и развитием клетки.

В цитоплазме нейрона имеются органеллы (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, рибосомы и др.).

Рибосомы синтезируют белки, часть которых остается в клетке, другая часть предназначена для выведения из клетки. Кроме того, рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, белки мембран и т.д

Эндоплазматический ретикулум представляет систему каналов и окруженных мембраной пространств (крупных, плоских, называемых цистернами, и мелких, называемых везикулами или пузырьками) Выделяют гладкий и шероховатый эндоплазматический реьтикулом. Последний содержит рибосомы

Функция аппарата Гольджи состоит в хранении, концентрировании и упаковке секреторных белков.

Кроме систем, вырабатываающих и переносящих разные вещества, клетка обладает внутренней пищеварительной системой, состоящей из лизосом, не имеющих определеной формы. Они содержат разнообразные гидролитические ферменты, которые расщепляют и переваривают множество соединений, возникающих как внутри, так и вне клетки.

Митохондрии- это самая сложная органела клетки после ядра. Ее функция - выработка и доставка энергии, нееобходимая для жизнедеятельности клеток.

Большая часть клеток тела способна усваивать различные сахара, при этом энергия или выделяется или запасается в клетке ввиде гликогена. Однако нервные клетки в головном мозгу используют исключительно глюкозу, так как все другие вещества задерживаются гематоэнцефалическим барьером. Большинство из них лишены способности запасать гликоген, что усиливает их зависимость в отношении энергии от глюкозы в крови и от кислорода. Поэтому в нервных клетках самое большое количество митохондрий.

В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и нейрофиламенты, которые различаются размером и строением. Нейрофиламенты встречаются только в нервных клетках и представляют внутренний скелет нейроплазмы. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. Эти органеллы и распространяют биологически активные вещества (рис. 1 А и Б). Внутрииклеточный транспорт между телом клетки и отходящими от него отростками может быть ретроградным- от нервных окончаний к телу клетки и ортоградным – от тела клетки к окончаниям.

Рис. 1 А. Внутреннее строение нейрона

Отличительной особенностью нейронов является наличие митохондрий в аксоне как добавочного источника энергии и нейрофибрилл. Взрослые нейроны не способны к делению.

Каждый нейрон имеет расширенную центральную часть тело - сому и отростки- дендриты и аксон. Тело клетки заключено в клеточную оболочку и содержит ядро и ядрышко, поддерживая целостность мембран тела клетки и ее отростков, обеспечивающих проведение ими нервных импульсов. По отношению к отросткам сома выполняет трофическую функцию, регулируя обмен веществ клетки. По дендритам (афферентные отростки) импульсы поступают к телу нервной клетки, а по аксонам (эфферентные отростки) от тела нервной клетки к другим нейронам или органам

ольшинство дендритов (дендрон - дерево) короткие, сильно ветвящиеся отростки. Их поверхность значительно увеличивается за счет небольших выростов – шипиков. Аксон (аксис - отросток) чаще длинный, мало ветвящийся отросток.

Каждый нейрон имеет только один аксон, длина которого может достигать несколько десятков сантиметров. Иногда от аксона отходят боковые отростки - коллатерали. Окончания аксона, как правило, ветвятся и их называют терминалями. Место, где от сомы клеток отходит аксон, называется аксональным холмиком.

Рис. 1 Б. Внешнее строение нейрона

Существует несколько классификаций нейронов, основанных на разных признаках: форме сомы, количеству отростков, функциям и эффектам, которые нейрон оказывает на другие клетки.

В зависимости от формы сомы различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых сома имеет округлую форму; пирамидные нейроны разных размеров - большие и малые пирамиды; звездчатые нейроны; веретенообразные нейроны (рис.2 А).

По количеству отростков выделяют униполярные нейроны, имеющие один отросток, отходящий от сомы клеток; псевдоуниполярные нейроны (такие нейроны имеют Т-образный ветвящийся отросток); биполярные нейроны, имеющие один дендрит и один аксон и мультиполярные нейроны, которые имеют несколько дендритов и один аксон (рис. 2 Б).

Рис. 2. Классификация нейронов по форме сомы, по количеству отростков

Униполярные нейроны находятся в сенсорных узлах (например, спинальных, тройничном) и связаны с таким видом чувствительности, как болевая, температурная, тактильная, чувством давления, вибрации и т.д.

Эти клетки, хотя и называют униполярными, на самом деле имеют два отростка, которые сливаются вблизи тела клетки.

Биполярные клетки характерны для зрительной, слуховой и обонятельной систем

Мультиполярные клетки имеют разнообразную форму тела – веретенообразную, корзинчатую, звездчатую, пирамидную - малой и большой формы.

По выполняемым функциям нейроны бывают: афферентные, эфферентные и вставочные (контактные).

Афферентные нейроны - сенсорные (псевдоуниполярные), их сомы расположены вне центральной нервной системы в ганглиях (спинномозговых или черепно-мозговых). Форма сомы - зернистая. Афферентные нейроны имеют один дендрит, который подходит к рецепторам (кожи, мышц, сухожилий и т.д.). По дендритам информация о свойствах раздражителей передается на сому нейрона и по аксону в центральную нервную систему.

Эфферентные (двигательные) нейроны регулируют работу эффекторов (мышц, желез, ткани и т.д.). Это мультиполярные нейроны, их сомы имеют звездчатую или пирамидную форму, лежащие в спинном или головном мозге или в ганглиях автономной нервной системы. Короткие, обильно ветвящиеся дендриты воспринимают импульсы от других нейронов, а длинные аксоны выходят за пределы центральной нервной системы и в составе нерва идут к эффекторам (рабочим органам), например, к скелетной мышце.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные) составляют основную массу мозга. Они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами, перерабатывают информацию, поступающую от рецепторов в центральную нервную систему. В основном это мультиполярные нейроны звездчатой формы.

Среди вставочных нейронов различаются нейроны с длинными и короткими аксонами (рис. 3 А, Б).

В качестве сенсорных нейронов изображены: нейрон, отросток которого идет в составе слуховых волокон пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара), нейрон, реагирующий на стимуляцию кожи (КН). Вставочные нейроны представлены амакрино-вой (АмН) и биполярной (БН) клетками сетчатки, нейроном обонятельной луковицы (ОбН), нейроном голубоватого места (ГМН), пирамидной клеткой коры головного мозга (ПН) и звездчатым нейроном (ЗН) мозжечка. В качестве двигательного нейрона изображен мотонейрон спинного мозга.

Рис. 3 А. Классификация нейронов по выполняемым функциям

Сенсорные нейрон:

1 - биполярный, 2 - псевдобиполярный, 3 - псевдоуниполярный, 4 - пирамидная клетка, 5 - нейрон спинного мозга, 6 -нейрон п. ambiguus, 7 - нейрон ядра подъязычного нерва. Симпатические нейроны: 8 - из звездчатого ганглия, 9 - из верхнего шейного ганглия, 10 - из интермедиолатеральеного столба бокового рога спинного мозга. Парасимпатические нейроны: 11 - из узла мышечного сплетения кишечной стенки, 12 - из дорсального ядра блуждающего нерва, 13 - из ресничного узла.

По эффекту, который нейроны оказывают на другие клетки, различают возбуждающие нейроны и тормозные нейроны. Возбуждающие нейроны оказывают активизирующий эффект, повышая возбудимость клеток, с которыми они связаны. Тормозные нейроны, напротив, снижают возбудимость клеток, вызывая угнетающий эффект.

Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией (термин глия- обозначает клей, клетки “склеивают” компоненты ЦНС в единое целое). В отличие от нейронов клетки нейроглии делятся в течение всей жизни человека. Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Выделяют клетки макроглии и клетки микроглии (рис.4).

Четыре основных вида клеток глии.

Нейрон, окруженный различными элементами глии

1 - астроциты макроглия

2 - олигодендроциты макроглия

3 – микроглия макроглия

Рис. 4. Клетки макроглии и микроглии

К макроглие относят астроциты и олигодендроциты. Астроциты обладают множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме их тел и ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются протоплазматическими астроцитами. Они служат опорой нервных клеток, обеспечивают репарацию нервов после повреждения, изолируют и объединяют нервные волокна и окончания, участвуют в метаболических процессах, моделирующих ионный состав, медиаторы. Теперь отвергнуты предположения ь, что они участвуют в транспорте веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам и образуют часть гематоэцефалического барьера.

1. Олигодендроциты меньше по размерам, чем астроциты, содержат небольшие ядра, чаще встречаются в белом веществе и ответственны за формирование миелиновых оболочек вокруг длинных аксонов. Они выполняют роль изолятора и увеличивают скорость проведения нервных импульсов вдоль отростков. Миелиновая оболочка сегментарна, пространство между сегментами называется перехват Ранвье (рис.5). Каждый ее сегмент, как правило, образован одним олигодендроцитом (Шванновская клетка), который, истончаясь, закручивается вокруг аксона. Миелиновая оболочка имеет белый цвет (белое вещество), так как в состав мембран олигодендроцитов входит жироподобное вещество - миелин. Иногда одна глиальная клетка, образуя выросты, принимает участие в образовании сегментов нескольких отростков. Предполагается, что олигодендроциты осуществляют сложный метаболический обмен с нервными клетками.

1 - олигодендроцит, 2 - связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой, 4 - цитоплазма, 5 -плазматическая мембрана, 6 - перехват Ранвье, 7 - петля плазматической мембраны, 8 - мезаксон, 9 – гребешок

Рис. 5А. Участие олигодендроцита в образовании миелиновой оболочки

Представлены четыре стадии "обволакивания" аксона (2) шванновской клеткой (1) и его обертывания несколькими сдвоенными слоями мембраны, которые после сжатия образуют плотную миелиновую оболочку.

Рис. 5 Б. Схема оброзования миелиновой оболочки.

Сома нейрона и дендриты покрыты тонкими оболочками, которые не образуют миелин и составляют серое вещесство.

2. Микроглия представлена мелкими клетками, способными к амебовидному передвижению. Функция микроглии - защита нейронов от воспалений и инфекций (по механизму фагоцитоза - захватывание и переваривание генетически чужеродных веществ). Клетки микроглии доставляют нейронам кислород и глюкозу. Кроме того, они входят в состав гематоэнцефалического барьера, который образован ими и эндотелиальными клетками, образующими стенки кровеносных капилляров. Гематоэнцефалический барьер задерживает макромолекулы, ограничивая их доступ к нейронам.

Нервные волокна и нервы

Длинные отростки нервных клеток называют нервными волокнами. По ним нервные импульсы могут передаваться на большие расстояния до 1 метра.

Классификация нервных волокон основана на морфологических и функциональных признаках.

Нервные волокна, имеющие миелиновую оболочку, называются миелинизированными (мякотными), а волокна, не имеющие миелиновой оболочки - немиелинизированными (безмякотными).

По функциональным признакам различают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) нервные волокна.

Нервные волокна, выходящие за пределы нервной системы, образуют нервы. Нерв - это совокупность нервных волокон. Каждый нерв имеет оболочку и кровоснабжение (рис.6).

1 - общий ствол нерва, 2 - разветвления нервного волокна, 3 - оболочка нерва, 4 - пучки нервных волокон, 5 - миелиновая оболочка, 6 - мембрана швановской клетки, 7 - перехват Ранвье, 8 - ядро швановской клетки, 9 - аксолемма.

Рис. 6 Строение нерва (А) и нервного волокна (Б).

Различают спинномозговые нервы, связанные со спинным мозгом (31 пара) и черепно-мозговые нервы (12 пар), связанные с головным мозгом. В зависимости от количественного соотношения афферентных и эфферентных волокон в составе одного нерва различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы. В чувствительных нервах преобладают афферентные волокна, в двигательных - эфферентные, в смешанных - количественное соотношение афферентных и эфферентных волокон приблизительно равно. Все спинномозговые нервы являются смешанными нервами. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три вышеперечисленных типа нервов. I пара - обонятельные нервы (чувствительные), II пара - зрительные нервы (чувствительные), III пара - глазодвигательные (двигательные), IV пара - блоковые нервы (двигательные), V пара - тройничные нервы (смешанные), VI пара - отводящие нервы (двигательные), VII пара - лицевые нервы (смешанные), VIII пара - вестибуло-кохлеарные нервы (смешанные), IX пара - языкоглоточные нервы (смешанные), X пара - блуждающие нервы (смешанные), XI пара - добавочные нервы (двигательные), XII пара - подъязычные нервы (двигательные) (рис 7).

I - пара- обонятельные нервы,

II - пара- зрительные нервы,

III - пара- глазодвигательные нервы,

IV - пара- блоковые нервы,

V - пара - тройничные нервы,

VI - пара- отводящие нервы,

VII - пара- лицевые нервы,

VIII - пара- кохлеарные нервы,

IX - пара- языкоглоточные нервы,

X - пара - блуждающие нервы,

XI - пара- добавочные нервы,

XII - пара-1,2,3,4 - корешки верхних спиномозговых нервов.

Рис. 7, Схема расположения черепно-мозговых и спинальных нервов

Серое и белое вещество нервной системы

На свежих срезах мозга видно, что одни структуры более темные - это серое вещество нервной системы, а другие структуры более светлые - белое вещество нервной системы. Белое вещество нервной системы образовано миелинизированными нервными волокнами, серое - немиелинизированными частями нейрона - сомами и дендритами.

Белое вещество нервной системы представлено центральными трактами и периферическими нервами. Функция белого вещества - передача информации от рецепторов в центральную нервную систему и от одних отделов нервной системы к другим.

Серое вещество центральной нервной системы образовано корой мозжечка и корой полушарий большого мозга, ядрами, ганглиями и некоторыми нервами.

Ядра - скопления серого вещества в толще белого вещества. Они расположены в разных отделах центральной нервной системы: в белом веществе больших полушарий - подкорковые ядра, в белом веществе мозжечка - мозжечковые ядра, некоторые ядра расположены в промежуточном, среднем и продолговатом мозге. Большинство ядер являются нервными центрами, регулирующими ту или иную функцию организма.

Ганглии - это скопление нейронов, расположенных вне пределов центральной нервной системы. Различают спинномозговые, черепно-мозговые ганглии и ганглии автономной нервной системы. Ганглии образованы преимущественно афферентными нейронами, но в их состав могут входить вставочные и эфферентные нейроны.

Взаимодействие нейронов

Место функционального взаимодействия или контакта двух клеток (место, где одна клетка оказывает влияние на другую клетку) английский физиолог Ч. Шеррингтон назвал синапсом.

Синапсы бывают периферическими и центральными. Примером периферического синапса является нервно-мышечный синапс, когда нейрон образует контакт с мышечным волокном. Синапсы в нервной системе называются центральными, когда контактируют два нейрона. Выделяется пять типов синапсов, в зависимости от того, какими частями контактируют нейроны: 1) аксо-дендритный (аксон одной клетки контактирует с дендритом другой); 2) аксо-соматический (аксон одной клетки контактирует с сомой другой клетки); 3) аксо-аксональный (аксон одной клетки контактирует с аксоном другой клетки); 4) дендро-дендритный (дендрит одной клетки контактирует с дендритом другой клетки); 5) сомо-соматический (контактируют сомы двух клеток). Основная масса контактов - аксо-дендритных и аксо-соматических.

Синаптические контакты могут быть между двумя возбудительными нейронами, двумя тормозными нейронами или между возбудительным и тормозным нейронами. При этом нейроны, которые оказывают воздействие, называют пресинаптическими, а нейроны, на которые оказывается воздействие - постсинаптическими. Пресинаптический возбудительный нейрон повышает возбудимость постсинаптического нейрона. В этом случае синапс называют возбудительным. Пресинаптический тормозный нейрон оказывает противоположное действие - снижает возбудимость постсинаптического нейрона. Такой синапс называют тормозным. Каждый из пяти типов центральных синапсов имеет свои морфологические особенности, хотя общая схема их строения одинакова.

Строение синапса

Рассмотрим строение синапса на примере аксо-соматического. Синапс состоит из трех частей: пресинаптического окончания, синаптической щели и постсинаптической мембраны (рис.8 А, Б).

А-Синаптические входы нейрона. Синаптические бляшки окончаний пресинаптичесиих аксонов образуют соединения на дендритах и теле (соме)- постсинаптического нейрона.

Рис. 8 А. Строение синапсов

Пресинаптическое окончание представляет собой расширенную часть терминали аксона. Синаптическая щель - это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10-20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса - постсинаптическая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.

Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества - медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание. Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами. По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серотонинэргические и др.

В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы - рецепторы, которые могут присоединить молекулы медиаторов.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.

На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть из которых являются возбудительными, а часть - тормозными (рис.8 Б).

Б. Схема выброски медиатора и процессов, происходящих в гипотетическом центральном синапсе.

Рис. 8 Б. Строение синапсов

Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы. В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков. В центральной нервной системе преобладают химические стимулы.

В некоторых межнейронах синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно - это смешанный тип синапсов.

Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее. Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.

Нейронные сети

Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы - нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии. Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы. Такую нервную сеть называют путем или системой . Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий большого мозга). Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.

Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.

Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обуславливают передачу информации на значительные расстояния. Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации (рис.9).

Рис. 9. Нервная ткань.

Крупный нейрон с множеством дендритов получает информацию через синаптический контакт с другим нейроном (в левом верхнем углу). С помощью миелинизированного аксона образуется синаптический контакт с третьим нейроном (внизу). Поверхности нейронов изображены без клеток глии, которые окружают отросток, направленный к капилляру (справа вверху).

Рефлекс как основной принцип работы нервной системы

Одним из примеров нервных сетей может быть рефлекторная дуга, необходимая для осуществления рефлекса. И.М. Сеченов в 1863 г. в работе “Рефлексы головного мозга” развил представление о том, что рефлекс является основным принципом работы не только спинного, но и головного мозга.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы. Для каждого рефлекса имеется своя рефлекторная дуга - путь, по которому возбуждение проходит от рецептора до эффектора (исполнительного органа). В состав любой рефлекторной дуги входят пять составных частей: 1) рецептор - специализированная клетка, предназначенная для восприятия раздражителя (звуковой, световой, химический и т.д.), 2) афферентный путь, который представлен афферентными нейронами, 3) участок центральной нервной системы, представленный спинным или головным мозгом; 4) эфферентный путь состоит из аксонов эфферентных нейронов, выходящих за пределы центральной нервной системы; 5) эффектор - рабочий орган (мышца или железа и т.д.).

Простейшая рефлекторная дуга включает два нейрона и называется моносинаптической (по числу синапсов). Более сложная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами (афферентным, вставочным и эфферентным) и называется трехнейронной или дисинаптической. Однако большинство рефлекторных дуг включает большое количество вставочных нейронов, и называются полисинаптическими (рис. 10 А, Б).

Рефлекторные дуги могут проходить только через спинной мозг (отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету) или только головной мозг (закрывание век при струе воздуха, направленной в лицо), или как через спинной, так и через головной мозг.

Рис. 10А. 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 -синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - аксон чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тело двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочным и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца; 14 - симпатический гаглий; 15 - кишка.

Рис. 10Б. 1 - моносинаптическая рефлекторная дуга, 2 - полисинаптическая рефлекторная дуга, 3К - задний корешок спинного мозга, ПК - передний корешок спинного мозга.

Рис. 10. Схема строения рефлекторной дуги

Рефлекторные дуги замыкаются в рефлекторные кольца с помощью обратных связей. Понятие обратной связи и ее функциональная роль были указаны Беллом в 1826 г. Белл писал, что между мышцей и центральной нервной системой устанавливаются двусторонние связи. С помощью обратной связи в центральную нервную систему поступают сигналы о функциональном состоянии эффектора.

Морфологической основой обратной связи являются рецепторы, расположенные в эффекторе, и афферентные нейроны, связанные с ними. Благодаря обратным афферентным связям осуществляется тонкая регуляция работы эффектора и адекватная реакция организма на изменения окружающей среды.

Оболочки мозга

Центральная нервная система (спинной и головной мозг) имеют три соединительно-тканные оболочки: твердую, паутинную и мягкую. Самая наружная из них твердая мозговая оболочка (она срастается с надкостницей, выстилающей поверхность черепа). Паутинная оболочка лежит под твердой оболочкой. Она плотно прижата к твердой и между ними нет свободного пространства.

Непосредственно к поверхности мозга примыкает мягкая мозговая оболочка, в которой много кровеносных сосудов, питающих мозг. Между паутинной и мягкой оболочками имеется пространство, заполненное жидкостью - ликвором. По составу ликвор близок к плазме крови и межклеточной жидкости и играет противоударную роль. Кроме того, в ликворе содержатся лимфоциты, обеспечивающие защиту от чужеродных веществ. Он же участвует в обмене веществ между клетками спинного, головного мозга и кровью (рис.11 А).

1 - зубчатая связка, отросток которой проходит через расположенную сбоку паутинную оболочку, 1а - зубчатая связка, прикрепленная к твердой мозговой оболочке спинного мозга, 2 - паутинная оболочка, 3 - задний корешок, проходящий в канале, образованном мягкой и паутинной оболочками, За - задний корешок, проходящий через отверстие в твердой мозговой оболочке спинного мозга, 36 - дорсальные ветви спинномозгового нерва, проходящие через паутинную оболочку, 4 - спинномозговой нерв, 5 -спинномозговой узел, 6 - твердая оболочка спинного мозга, 6а - твердая мозговая оболочка, отвернутая в сторону, 7 - мягкая оболочка спинного мозга с задней спинномозговой артерией.

Рис. 11А. Оболочки спинного мозга

Полости мозга

Внутри спинного мозга располагается спинномозговой канал, который, переходя в головной мозг, расширяется в продолговатом мозге и образует четвертый желудочек. На уровне среднего мозга желудочек переходит в узкий канал - Сильвиев водопровод. В промежуточном мозге Сильвиев водопровод расширяется, образуя полость третьего желудочка, который плавно переходит на уровне полушарий головного мозга в боковые желудочки (I и II). Все перечисленные полости также заполнены ликвором (рис. 11 Б)

Рис 11Б. Схема желудочков мозга и их отношение к поверхностным структурам полушарий головного мозга.

а - мозжечок, б - затылочный полюс, в - теменной полюс, г - лобный полюс, д - височный полюс, е - продолговатый мозг.

1 - боковое отверстие четвертого желудочка (отверстие Люшка), 2 - нижний рог бокового желудочка, 3 - водопровод, 4 - recessusinfundibularis, 5 - recrssusopticus, 6 - межжелудочковое отверстие, 7 - передний рог бокового желудочка, 8 - центральная часть бокового желудочка, 9 - сращение зрительных бугров (massainter-melia), 10 - третий желудочек, 11 -recessuspinealis, 12 - вход в боковой желудочек, 13 - задний pro бокового желудочка, 14 - четвертый желудочек.

Рис. 11. Оболочки (А) и полости мозга (Б)

РАЗДЕЛ II. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Внешнее строение спинного мозга

Спинной мозг представляет собой уплощенный тяж, расположенный в позвоночном канале. В зависимости от параметров тела человека его длина составляет 41-45 см, средний диаметр 0.48-0.84 см, вес около 28-32 г. В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный ликвором, а передней и задней продольными бороздами он поделен на правую и левую половины.

Спереди спинной мозг переходит в головной мозг, а сзади заканчивается мозговым конусом на уровне 2-го позвонка поясничного отдела позвоночника. От мозгового конуса отходит соединительно-тканная концевая нить (продолжение концевых оболочек), которая прикрепляет спинной мозг к копчику. Концевая нить окружена нервными волокнами (конский хвост) (рис. 12).

На спинном мозге выделяется два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы, иннервирующие, соответственно, скелетные мышцы рук и ног.

В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, каждый из которых подразделяется на сегменты: шейный - 8 сегментов, грудной - 12, поясничный - 5, крестцовый 5-6 и 1 - копчиковый. Таким образом, общее количество сегментов - 31 (рис. 13). Каждый сегмент спинного мозга имеет парные спинномозговые корешки - передние и задние. По задним корешкам в спинной мозг поступает информация от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, связок, суставов, поэтому задние корешки называют сенсорными (чувствительными). Перерезка задних корешков выключает тактильную чувствительность, но не приводит к утрате движений.

Рис. 12. Спинной мозг.

a - вид спереди (вентральная его поверхность);

б - вид сзади (дорсальная его поверхность).

Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных (с), грудных (th), поясничных (t)

и крестцовых (s) спинномозговых нервов.

1 - шейное утолщение

2 - спинальный ганглий

3 - твердая оболочка

4 - поясничное утолщение

5 - мозговой конус

6 - концевая нить

Рис. 13. Спинной мозг и спинномозговые нервы (31 пара).

По передним корешкам спинного мозга нервные импульсы поступают к скелетным мышцам тела (за исключением мышц головы), вызывая их сокращение, поэтому передние корешки называют двигательными или моторными. После перерезки передних корешков с одной стороны наблюдается полное выключение двигательных реакций, чувствительность к прикосновению или давлению при этом сохраняется.

Передние и задние корешки каждой стороны спинного мозга объединяются в спинномозговые нервы. Спинномозговые нервы называют сегментарными, их количество соответствует числу сегментов и составляет 31 пару (рис. 14)

Распределение зон спинномозговых нервов по сегментам было установлено путем определения размеров и границ участков кожи (дерматомов), иннервируемых каждым нервом. Дерматомы расположены на поверхности тела по сегментарному принципу. К шейным дерматомам относятся задняя поверхность головы, шея, плечи и передняя поверхность предплечий. Грудные сенсорные нейроны иннервируют оставшуюся поверхность предплечья, грудь и большую часть живота. Сенсорные волокна поясничных, крестцовых и копчиковых сегментов подходят к остальной части живота и ногам.

Рис. 14. Схема дерматомов. Иннервация поверхности тела 31 парой спинномозговых нервов (С - шейные, Т - грудные, L - поясничные, S - крестцовые).

Внутреннее строение спинного мозга

Спинной мозг построен по ядерному типу. Вокруг спинномозгового канала расположено серое вещество, на периферии - белое. Серое вещество образовано сомами нейронов и ветвящимися дендритами, не имеющими миелиновых оболочек. Белое вещество - это совокупность нервных волокон, покрытых миелиновыми оболочками.

В сером веществе различают передние и задние рога, между которыми лежит межуточная зона. В грудном и поясничном отделах спинного мозга имеются боковые рога.

Серое вещество спинного мозга образовано двумя группами нейронов: эфферентными и вставочными. Основную массу серого вещества составляют вставочные нейроны (до 97%) и только 3% составляют эфферентные нейроны или мотонейроны. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. Среди них различают a- и g-мотонейроны: a-мотонейроны иннервируют волокна скелетных мышц и представляют собой крупные клетки с относительно длинными дендритами; g-мотонейроны представлены мелкими клетками и иннервируют рецепторы мышц, повышая их возбудимость.

Вставочные нейроны участвуют в переработке информации, обеспечивая согласованную работу сенсорных и двигательных нейронов, а также связывают правую и левую половины спинного мозга и его различные сегменты (рис. 15 А,Б,В)

Рис. 15А. 1 - белое вещество мозга; 2 - спинномозговой канал; 3 - задняя продольная борозда; 4 - задний корешок спинномозгового нерва; 5 –спинно-мозговой узел; 6 - спинномозговой нерв; 7 -серое вещество мозга; 8 - передний корешок спинномозгового нерва; 9 - передняя продольная борозда

Рис. 15Б. Ядра серого вещества в грудном отделе

1,2,3- чувствительные ядра заднего рога; 4, 5 - вставочные ядра бокового рога; 6,7, 8,9,10 - двигательные ядра переднего рога; I, II, III - передний, боковой и задний канатики белого вещества.

Изображены контакты между чувствительными, вставочными и двигательными нейронами в сером веществе спинного мозга.

Рис. 15. Поперечный разрез спинного мозга

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и образует столбы спинного мозга. Различают передние, задние и боковые столбы. Столбы - это тракты спинного мозга, образованные длинными аксонами нейронов, идущими вверх по направлению к головному мозгу (восходящие пути) либо вниз - от головного мозга к ниже расположенным сегментам спинного мозга (нисходящие пути).

По восходящим путям спинного мозга передается информация от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов и кожи к головному мозгу. Восходящие пути являются также проводниками температурной и болевой чувствительности. Все восходящие пути перекрещиваются на уровне спинного (или головного) мозга. Таким образом, левая половина головного мозга (кора полушарий и мозжечок) получают информацию от рецепторов правой половины тела и наоборот.

Основные восходящие пути: от механорецепторов кожи и рецепторов опорно-двигательного аппарата - это мышцы, сухожилия, связки, суставы - пучки Голля и Бурдаха или соответственно они же - нежный и клиновидный пучки представлены задними столбами спинного мозга.

От этих же рецепторов информация поступает в мозжечок по двум путям, представленным боковыми столбами, которые называются передним и задним спиномозжечковыми трактами. Кроме того, в боковых столбах проходят еще два пути - это боковой и передний спинно-таламические пути, передающие информацию от рецепторов температурной и болевой чувствительности.

Задние столбы обеспечивают более быстрое проведение информации о локализации раздражений, чем боковой и передний спинно-таламические пути (рис. 16 А).

1 - пучок Голля, 2 - пучок Бурдаха, 3 - дорсальный спинно-мозжечковый тракт, 4 - вентральный спинно-мозжечковый тракт. Нейроны группы I-IV.

Рис. 16А. Восходящие пути спинного мозга

Нисходящие пути , проходя в составе передних и боковых столбов спинного мозга, являются двигательными, так как они влияют на функциональное состояние скелетных мышц тела. Пирамидный путь начинается, в основном, в двигательной коре полушарий и проходит к продолговатому мозгу, где большая часть волокон перекрещивается и переходит на противоположную сторону. После этого пирамидный путь разделяется на боковой и передний пучки: соответственно, передний и боковой пирамидные пути. Большинство волокон пирамидных путей оканчивается на вставочных нейронах, а около 20% образуют синапсы на мотонейронах. Пирамидное влияние является возбуждающим. Ретикуло-спинальный путь, руброспинальный путь и вестибулоспинальный путь (экстрапирамидная система) начинаются соответственно от ядер ретикулярной формации, ствола мозга, красных ядер среднего мозга ив вестибулярных ядер продолговатого мозга. Эти пути проходят в боковых столбах спинного мозга, участвуют в координации движений и обеспечении мышечного тонуса. Экстрапирамидные пути, так же как и пирамидные, являются перекрещенными (рис. 16 Б).

Главные нисходящие спинномозговые пути пирамидной (латеральный и передний кортикоспинальные пути) и экстра пирамидной (руброспинальный, ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути) систем.

Рис. 16 Б. Схема проводящих путей

Таким образом, спинной мозг осуществляет две важнейшие функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция осуществляется за счет двигательных центров спинного мозга: мотонейроны передних рогов обеспечивают работу скелетных мышц туловища. При этом поддерживается сохранение мышечного тонуса, координации работы мышц сгибателей-разгибателей, лежащих в основе движений и сохранение постоянства позы тела и его частей(рис. 17 А,Б,В). Мотонейроны, расположенные в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, обеспечивают дыхательными движениями (вдох-выдох, регулируя работу межреберных мышц). Мотонейроны боковых рогов поясничного и крестцового сегментов представляют двигательные центры гладких мышц, входящих в состав внутренних органов. Это центры мочеиспускания, дефекации, работы половых органов.

Рис. 17А. Дуга сухожильного рефлекса.

Рис. 17Б. Дуги сгибательного и перекрестного разгибательного рефлекса.

Рис. 17В. Элементарная схема безусловного рефлекса.

Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (р) по афферентным волокнам (афф. нерв, показано лишь одно такое волокно) идут к спинальному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна (эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3,4) до коры мозга (5) включительно. Наступающее вследствие этого изменение состояния высших отделов мозга в свою очередь воздействует (см. стрелки) на эфферентный нейрон, влияя на конечный результат рефлекторного ответа.

Рис. 17. Рефлекторная функция спинного мозга

Проводниковую функцию выполняют спинномозговые тракты (рис. 18 А,Б,В,Г,Д).

Рис. 18А. Задние столбы. Это цепь, образованная тремя нейронами, передает информацию от рецепторов давления и прикосновения к соматосенсорной коре.

Рис. 18Б. Латеральный спинно-таламический тракт. По этому пути информация от температурных и болевых рецепторов поступает к обширным областям корытоловного мозга.

Рис. 18В. Передний спинно-таламический тракт. По этому пути в соматосенсорную кору поступает информация от рецепторов давления и прикосновения, а также от болевых и температурных.

Рис. 18Г. Экстрапирамидная система. Руброспинальный и ретикулоспинальный пути, входящие в состав мультинейронного экстрапирамидного пути, идущего от коры больших полушарий к спинному мозгу.

Рис. 18Д. Пирамидный, или кортикоспинальный, путь

Рис. 18. Проводниковая функция спинного мозга

РАЗДЕЛ III. ГОЛОВНОЙ МОЗГ.

Общая схема строения головного мозга (рис. 19)

Головной мозг

Рис 19А. Головной мозг

1. Лобная кора (когнитивная зона)

2. Двигательная кора

3. Зрительная кора

4. Мозжечок 5. Слуховая кора

Рис 19Б. Вид сбоку

Рис 19В. Главные образования медальной поверхности головного мозга на средне-сагиттальном разрезе.

Рис 19Г. Нижняя поверхность головного мозга

Рис. 19. Строение головного мозга

Задний мозг

Задний мозг, включающий продолговатый мозг и Варолиев мост представляют собой филогенетически древнюю область центральной нервной системы, сохраняя черты сегментарного строения. В заднем мозге локализованы ядра и проводящие восходящие и нисходящие пути. По проводящим путям в задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от рецепторов кожи и мышц головы, от рецепторов внутренних органов, а также от вышерасположенных структур головного мозга. В заднем мозге расположены ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов, часть из которых иннервирует лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг расположен между спинным мозгом, Варолиевым мостом и мозжечком (рис. 20). На вентральной поверхности продолговатого мозга по средней линии проходит передняя срединная борозда, по ее бокам расположено два тяжа - пирамиды, сбоку от пирамид лежат оливы (рис. 20 А-В).

Рис. 20А. 1 - мозжечок 2- ножки мозжечка 3 - Мост 4 - Продолговатый мозг

Рис. 20В. 1 - мост 2 - пирамида 3 - олива 4 - передняя серединная щель 5 - передняя боковая борозда 6 - пере крест переднего канатика 7 - передний канатик 8 -боковой канатик

Рис. 20. Продолговатый мозг

На задней стороне продолговатого мозга тянется задняя медиальная борозда. По ее бокам лежат задние канатики, которые идут к мозжечку в составе задних ножек.

Серое вещество продолговатого мозга

В продолговатом мозге расположены ядра четырех пар черепно-мозговых нервов. К ним относятся ядра языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Кроме того, выделяют нежное, клиновидное ядра и улитковые ядра слуховой системы, ядра нижних олив и ядра ретикулярной формации (гигантоклеточное, мелкоклеточное и латеральное), а также дыхательные ядра.

Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов - двигательные, иннервируют мышцы языка и мышцы, осуществляющие движение головы. Ядра блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов - смешанные, иннервируют мышцы глотки, гортани, щитовидную железу, осуществляют регуляцию глотания, жевания. Эти нервы состоят из афферентных волокон, идущих от рецепторов языка, гортани, трахеи и от рецепторов внутренних органов грудной и брюшной полости. Эфферентные нервные волокна иннервируют кишечник, сердце и сосуды.

Ядра ретикулярной формации не только активизируют кору больших полушарий, поддерживая сознание, но и образуют дыхательный центр, который обеспечивает дыхательные движения.

Таким образом, часть ядер продолговатого мозга регулирует жизненно важные функции (это ядра ретикулярной формации и ядра черепно-мозговых нервов). Другая часть ядер входит в состав восходящих и нисходящих путей (нежное и клиновидное ядра, улитковые ядра слуховой системы) (рис. 21).

1-тонкое ядро;

2 - клиновидное ядро;

3 - окончание волокон задних канатиков спинного мозга;

4 - внутренние дугообразные волокна - второй нейрон проприои пути коркового направления;

5 - перекрест петель находится в межоливном петлевом слое;

6 - медиальная петля - продолжение внутренних дугообразных вола

7 - шов, образован перекрестом петель;

8 - ядро оливы - промежуточное ядро равновесия;

9 - пирамидные пути;

10 - центральный канал.

Рис. 21. Внутреннее строение продолговатого мозга

Белое вещество продолговатого мозга

Белое вещество продолговатого мозга образовано длинными и короткими нервными волокнами

Длинные нервные волокна входят в состав нисходящих и восходящих проводящих путей. Короткие нервные волокна обеспечивают согласованную работу правой и левой половин продолговатого мозга.

Пирамиды продолговатого мозга - часть нисходящего пирамидного тракта , идущего в спинной мозг и оканчивающегося на вставочных нейронах и мотонейронах. Кроме того, через продолговатый мозг проходит рубро-спинальный путь. Нисходящие вестибуло-спинальный и ретикуло-спинальный тракты берут начало в продолговатом мозге соответственно от вестибулярных и ретикулярных ядер.

Восходящие спинно-мозжечковые тракты проходят через оливы продолговатого мозга и через ножки мозга и передают информацию от рецепторов опорно-двигательного аппарата к мозжечку.

Нежные и клиновидные ядра продолговатого мозга входят в состав одноименных путей спинного мозга, идущих через зрительные бугры промежуточного мозга до соматосенсорной коры.

Через улитковые слуховые ядра и через вестибулярные ядра проходят восходящие сенсорные пути от слуховых и вестибулярных рецепторов. В проекционную зону височной коры.

Таким образом, продолговатый мозг регулирует деятельность многих жизненно важных функций организма. Поэтому малейшие повреждение продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли), как правило, приводят к летальному исходу.

Варолиев мост

Мост представляет собой толстый валик, который граничит с продолговатым мозгом и ножками мозжечка. Восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга проходят через мост, не прерываясь. В области соединения моста и продолговатого мозга выходит вестибулокохлеарный нерв (VIII пара). Вестибулокохлеарный нерв является чувствительным и передает информацию от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Кроме того, в Варолиевом мосту расположены смешанные нервы, ядра тройничного нерва (V пара), отводящего нерва (VI пара), лицевого нерва (VII пара). Эти нервы иннервируют мышцы лица, кожу волосистой части головы, язык, боковые прямые мышцы глаза.

На поперечном срезе мост состоит из вентральной и дорсальной части - между ними граница - трапециевидное тело, волокна которого относят к слуховому пути. В области трапециевидного тела есть медиальное парабранхиальное ядро, которое связано с зубчатым ядром мозжечка. Собственное ядро моста осуществляется связь мозжечка с корой головного мозга. В дорсальной части моста лежат ядра ретикулярной формации и продолжаются восходящие и нисходящие пути продолговатого мозга.

Мост выполняет сложные и разнообразные функции, направленные на поддержание позы и сохранение равновесия тела в пространстве при изменении скорости движения.

Очень важным являются вестибулярные рефлексы, рефлекторные дуги которых проходят через мост. Они обеспечивают тонус шейных мышц, возбуждение вегетативных центров, дыхание, частоту сердечных сокращений, деятельность кишечно-сосудистого тракта.

Ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего нервов и моста связаны с захватом, пережевыванием и проглатыванием пищи.

Нейроны ретикулярной формации моста играют особую роль в активации коры больших полушарий и ограничении сенсорного притока нервных импульсов во время сна (рис. 22, 23)

Рис. 22. Продолговатый мозг и мост.

А. Вид сверху (с дорсальной стороны).

Б. Вид сбоку.

В. Вид снизу(с вентральной стороны).

1 - язычок, 2 - передний мозговой парус, 3 - срединное возвышение, 4 - верхняя ямка, 5 - верхняя ножка мозжечка, 6 - средняя ножка мозжечка, 7 - лицевой бугорок, 8 - нижняя ножка мозжечка, 9 - слуховой бугорок, 10 - мозговые полосы, 11 - лента четвертого желудочка, 12 - треугольник подъязычного нерва, 13 - треугольник блуждающего нерва, 14 - areapos-terma, 15 - obex, 16 - бугорок клиновидного ядра, 17 - бугорок нежного ядра, 18 - боковой канатик, 19 - задняя боковая борозда, 19 а - передняя боковая борозда, 20 - клиновидный канатик, 21 - задняя промежуточная борозда, 22 - нежный канатик, 23 - задняя срединная борозда, 23 а - мост - основание), 23 б - пирамида продолговатого мозга, 23 в -олива, 23 г - перекрест пирамид, 24 - ножка мозга, 25 - нижний бугорок, 25 а - ручка нижнего бугорка, 256 - верхний бугорок

1 - трапецивидное тело 2 - ядро верхней оливы 3 - дорсальная содержит ядра VIII, VII, VI, V пар черепных нервов 4 – медальная часть моста 5 –-вентральная часть моста содержит собственные ядра и моста 7 - поперечные ядра моста 8 - пирамидные пути 9 – средняя ножка мозжечка.

Рис. 23. Схема внутреннего строения моста на вронтальном сечении

Мозжечок

Мозжечок представляет собой отдел мозга, расположенный позади полушарий большого мозга над продолговатым мозгом и мостом.

Анатомически в мозжечке выделяют среднюю часть - червь, и два полушария. С помощью трех пар ножек (нижних, средних и верхних) мозжечок связан со стволом мозга. Нижние ножки соединяют мозжечок с продолговатым и спинным мозгом, средние - с мостом, а верхние со средним и промежуточным мозгом (рис. 24).

1 - червь 2 - центральная долька 3 - язычок червя 4 - передний парус мозжечка 5 - верхнее полушарие 6 - передняя ножка мозжечка 8 - ножка клочка 9 – клочок 10 - верхняя полулунная долька 11 - нижняя полулунная долька 12 -нижнее полушарие 13 - двубрюшная долька 14 - долька мозжечка 15 - миндалина мозжечка 16 - пирамида червя 17 - крыло центральной дольки 18 - узелок 19 - верхушка 20 - бороздка 21 - втулочка червя 22 - бугор червя 23 - четырехугольная долька.

Рис. 24. Внутреннее строение мозжечка

Мозжечок построен по ядерному типу - поверхность полушарий представлена серым веществом, составляющим новую кору. Кора образует извилины, которые отделяются друг от друга бороздами. Под корой мозжечка расположено белое вещество, в толще которого выделяют парные ядра мозжечка (рис. 25). К ним относят ядра шатра, шаровидное ядро, пробковое ядро, зубчатое ядро. Ядра шатра связаны с вестибулярным аппаратом, шаровидное и пробковое ядра с движение туловища, зубчатое ядро – с движением конечностей.

1- передние ножки мозжечка; 2 - ядра шатра; 3 - зубчатое ядро; 4 - пробковидное ядро; 5 - белая субстанция; 6 - полушария мозжечка; 7 – червь; 8 шаровидное ядро

Рис. 25. Ядра мозжечка

Кора мозжечка однотипна и состоит из трех слоев: молекулярного, ганглиозного и гранулярного, в которых находятся 5 типов клеток: клетки Пуркинье, корзинчатые, звездчатые, гранулярные и клетки Гольджи (рис.26). В поверхностном, молекулярном слое, расположены дендритные разветвления клеток Пуркинье, представляющие собой один из наиболее сложно устроенных нейронов мозга. Дендритные отростки обильно покрыты шипиками, что свидетельствует о большом количестве синапсов. Кроме клеток Пуркинье в этом слое много аксонов параллельных нервных волокон (Т-образно ветвящиеся аксоны гранулярных клеток). В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты в области аксонных холмиков клеток Пуркинье. В молекулярном слое имеются еще и звездчатые клетки.

А. Клетка Пуркинье. Б. Клетки-зерна.

В. Клетка Гольджи.

Рис. 26. Типы нейронов мозжечка.

Под молекулярным слоем расположен ганглиозный слой, в котором находятся тела клеток Пуркинье.

Третий слой – гранулярный – представлен телами вставочных нейронов (клеток-зерен или гранулярных клеток). В гранулярном слое имеются еще клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые, по которым в мозжечок приходят нервные импульсы. Каждое лазающее волокно имеет контакт с одной клеткой Пуркинье. Разветвления мшистого волокна образуют контакты в основном с гранулярными нейронами, но не контактируют с клетками Пуркинье. Синапсы мшистого волокна являются возбуждающими (рис. 27).

К коре и ядрам мозжечка поступают возбуждающие импульсы как по лазящим, так и моховидным волокнам. Из мозжечка же сигналы идут лишь от клеток Пуркинье (П), угнетающих активность нейронов в ядрах 1 мозжечка (Я). К собственным нейронам коры мозжечка относятся возбуждащщие клетки-зерна (3) и тормозные корзинчатые нейроны (К), нейроны Гольджи (Г) и звездчатые нейроны (Зв). Стрелками указано направление движения нервных импульсов. Имеются как возбуждающие (+), так и; тормозные (-) синапсы.

Рис. 27. Нервная цепь мозжечка.

Таким образом, в кору мозжечка входят два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые. По этим волокнам передается информация от тактильных рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, а также от всех структур мозга, регулирующих двигательную функцию организма.

Эфферентное влияние мозжечка осуществляется через аксоны клеток Пуркинье, которые являются тормозными. Аксоны клеток Пуркинье оказывают свое влияние действие либо непосредственно на мотонейроны спинного мозга, либо косвенно через нейроны ядер мозжечка или другие двигательные центры.

У человека в связи с прямохождением и трудовой деятельностью мозжечок и его полушария достигают наибольшего развития и размера.

При повреждении мозжечка наблюдаются нарушения равновесия и мышечного тонуса. Характер нарушений зависит от места повреждений. Так, при поражении ядер шатра нарушается равновесие тела. Это проявляется в шатающейся походке. При повреждении червя, пробкового и шаровидного ядер – нарушается работа мышц шеи и туловища. У больного возникают трудности при приеме пищи. При поражении полушарий и зубчатого ядра – работа мышц конечностей (тремор), затрудняется его профессиональная деятельность.

Кроме того, у всех больных с повреждением мозжечка в связи с нарушением координации движений и тремором (дрожание) быстро возникает утомление.

Средний мозг

Средний мозг, как и продолговатый и Варолиев мост, относится к стволовым структурам (рис. 28).

1 - комисура поводков

2 - поводок

3 - шишковидная железа

4 - верхнее двухолмие среднего мозга

5 - медиальное коленчатое тело

6 - латеральное коленчатое тело

7 - нижнее двухолмие среднего мозга

8 - верхние ножки мозжечка

9 - средние ножки мозжечка

10 - нижние ножки мозжечка

11- продолговатый мозг

Рис. 28. Задний мозг

Средний мозг состоит из двух частей: крыши мозга и ножек мозга. Крыша среднего мозга представлена четверохолмием, в котором выделяют верхние и нижние бугры. В толще ножек мозга выделяют парные скопления ядер, получивших названия черная субстанция и красное ядро. Через средний мозг проходят восходящие пути к промежуточному мозгу и мозжечку и нисходящие пути - из коры больших полушарий, подкорковых ядер и промежуточного мозга до ядер продолговатого и спинного мозга.

В нижних буграх четверохолмия располагаются нейроны, получающие афферентные сигналы от слуховых рецепторов. Поэтому нижние бугры четверохолмия называют первичным слуховым центром. Через первичный слуховой центр проходит рефлекторная дуга ориентировочного слухового рефлекса, который проявляется в повороте головы в сторону акустического сигнала.

Верхние бугры четверохолмия являются первичным зрительным центром. На нейроны первичного зрительного центра поступают афферентные импульсы от фоторецепторов. Верхние бугры четверохолмия обеспечивают ориентировочный зрительный рефлекс – поворот головы в сторону зрительного стимула.

В осуществлении ориентировочных рефлексов принимают участие ядра бокового и глазодвигательного нервов, которые иннервируют мышцы глазного яблока, обеспечивая его движение.

Красное ядро содержит нейроны разных размеров. От крупных нейронов красного ядра начинается нисходящий рубро-спинальный тракт, который оказывает действие на мотонейроны, тонко регулирует мышечный тонус.

Нейроны черной субстанции содержат пигмент меланин и придают этому ядру темный цвет. Черная субстанция, в свою очередь, посылает сигналы к нейронам ретикулярных ядер ствола мозга и подкорковым ядрам.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней содержатся дофаминергические нейроны, т.е. выделяющие в качестве медиатора – дофамин. Одна часть таких нейронов регулирует эмоциональное поведение, другая – играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждение черной субстанции, приводящее к дегенерации дофаминергических волокон обуславливает неспособность приступить к выполнению произвольных движений головы и рук, когда больной сидит спокойно (болезнь Паркинсона) (рис. 29 А,Б).

Рис. 29А. 1 - холмик 2 - водопровод большого мозга 3 - центральное серое вещество 4 - черная субстанция 5 - медиальная борозда ножки большого мозга

Рис. 29Б. Схема внутреннего строения среднего мозга на уровне нижних холмиков (фронтальное сечение)

1 - ядро нижнего холмика, 2 - двигательный путь экстрапирамидной системы, 3 - дорсальный перекрест покрышки, 4 - красное ядро, 5 - красноядерный - спинномозговой путь, 6 - вентральный перекрест покрышки, 7 - медиальная петля, 8 - латеральная петля, 9 - ретикулярная формация, 10 - медиальный продольный пучок, 11 - ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, 12 - ядро бокового нерва, I-V - нисходящие двигательные пути ножки мозга

Рис. 29. Схема внутреннего строения среднего мозга

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг образует стенки III желудочка. Главными структурами его являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус), а также надбугровая область (эпиталамус) (рис. 30 А,Б).

Рис. 30 А. 1 - thalamus (зрительный бугор) - подкорковый центр всех видов чувствительности, "чувствилище" мозга; 2 - epithalamus (надбугорная область); 3 - metathalamus (забугорная область).

Рис. 30 Б. Схемы зрительного мозга ( thalamencephalon ): а - вид сверху б - вид сзади и снизу.

Таламус (зрительный бугор) 1 - передний бурф зрительного бугра, 2 - подушка 3 - межбугорное сращение 4 - мозговая полоска зрительного бугра

Эпиталамус (надбугровая область) 5 - треугольник поводка, 6 - поводок, 7 - спайка поводка, 8 - шишковидное тело (эпифиз)

Метаталамус (забугорная область) 9 - латеральное коленчатое тело, 10 - медиальное коленчатое тело, 11 - III желудочек, 12 - крыша среднего мозга

Рис. 30. Зрительный мозг

В глубине мозговой ткани промежуточного мозга расположены ядра наружных и внутренних коленчатых тел. Наружная граница образована белым веществом, отделяющим промежуточный мозг от конечного.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга(рис. 31 А,Б)

1 - передняя группа (обонятельные); 2 - задняя группа (зрительные); 3 - латеральная группа (общая чувствительность); 4 - медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 - центральная группа (ретикулярная формация).

Рис. 31Б. Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а - переднее ядро зрительного бугра. 16 - медиальное ядро зрительного бугра, 1в - латеральное ядро зрительного бугра, 2 - боковой желудочек, 3 - свод, 4 - хвостатое ядро, 5 - внутренняя капсула, 6 - наружная капсула, 7 - внешняя капсула (capsulaextrema), 8 - вентральное ядро зрительного бугра, 9 - субталамическое ядро, 10 - третий желудочек, 11 - ножка мозга. 12 - мост, 13 - межножковая ямка, 14 - ножка гиппокампа, 15 - нижний рог бокового желудочка. 16 - черное вещество, 17 - островок. 18 - бледный шар, 19 - скорлупа, 20 - поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 - межталамическое сращение, 22 - мозолистое тело, 23 - хвост хвостатого ядра.

Рис 31. Схема групп ядер зрительного бугра

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус – высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Подбугорье (гипоталамус)

Гипоталамус образован группой ядер, ррасположенных у основания мозга. Ядра гипоталамуса представляют собой подкорковые центры автономной нервной системы всех жизненно важных функций организма.

Топографически гипоталамус разделяется на преоптическую область, области переднего, среднего и заднего гипоталамуса. Все ядра гипоталамуса парные (рисю 32 А-Г).

1 - водопровод 2 - красное ядро 3 - покрышка 4 - черная субстанция 5 - ножка мозга 6 -сосцевидные тела 7 - переднее продырявленное вещество 8 - обобнятельный треугольник 9 - воронка 10 - зрительный перекрест 11. зрительный нерв 12 - серый бугор 13-заднее продырявленное вещество 14 - наружное коленчатое тело 15 - медиальное коленчатое тело 16 - подушка 17 - зрительный тракт

Рис. 32А. Метаталамус и гипоталамус

а - вид снизу; б - серединное сагиттальное сечение.

Зрительная часть (parsoptica): 1 - конечная пластинка; 2 - зрительный перекрест; 3 - зрительный тракт; 4 - серый бугор; 5 - воронка; 6 - гипофиз;

Обонятельная часть: 7 - сосковидные тела - подкорковые обонятельные центры; 8 - подбугорная область в узком смысле слова является продолжением ножек мозга, содержит черное вещество, красное ядро и Люисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром; 9 - подбугорная Монроева борозда; 10 - турецкое седло, в ямке которого находится гипофиз.

Рис. 32Б. Подбугорная область (hypothalamus)

Рис. 32В. Главные ядра гипоталамуса

1 - nucleussupraopticus; 2 - nucleuspreopticus; 3 - nucliusparaventricularis; 4 - nucleusinfundibularus; 5 - nucleuscorporismamillaris; 6 - зрительный перекрест; 7 - гипофиз; 8 - серый бугор; 9 - сосцевидное тело; 10 мост.

Рис. 32Г. Схема нейросекреторных ядер подбугорной обласп (Hypothalamus)

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра.

В группу переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазматическое и паравентрикулярное ядра.

Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.

В заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное и мамиллярное ядра.

Связи гипоталамуса обширны и сложны. Афферентные сигналы в гипоталамус поступают от коры больших полушарий, подкорковых ядер и от таламуса. Основные эфферентные пути доходят до среднего мозга, таламуса и подкорковых ядер.

Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового, углеводного обменов. В этой области мозга расположены центры, связанные с регуляцией пищевого поведения. Важная роль гипоталамуса – регуляция. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.

Гипоталамус принимает также участие в поддержании биоритма “сон-бодрствование”.

Ядра переднего гипоталамуса связаны с гипофизом и осуществляют транспорт биологически активных веществ, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Нейроны преоптического ядра вырабатывают рилизинг-факторы (статины и либерины), контролирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

Нейроны преоптического, супраоптического, паравентрикулярного ядер вырабатывают истинные гормоны – вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам нейронов спускаются в нейрогипофиз, где хранятся до высвобождения – поступления в кровь.

Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают 4 вида гормонов: 1) соматотропный гормон, регулирующий рост; 2) гонадотропный гормон, способствующий росту половых клеток, желтого тела, усиливает выработку молока; 3) тиреотропный гормон – стимулирует функцию щитовидной железы; 4) адренокортикотропный гормон – усиливает синтез гормонов коры надпочечников.

Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза выделяет два гормона – вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру артериол, и окситоцин – действует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциональном и половом поведении.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза – мелатонин – тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Передний мозг

Передний мозг состоит из трех анатомически обособленных частей – коры полушарий большого мозга, белого вещества и подкорковых ядер.

В соответствии с филогенезом коры полушарий большого мозга выделяют древнюю кору (архикортекс), старую кору (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия, обонятельные тракты – расположенные на нижней поверхности лобной доли и обонятельные бугорки – вторичные обонятельные центры.

Старая кора включает кору поясной извилины, кору гиппокампа и миндалину.

Все остальные области коры являются новой корой. Древнюю и старую кору называют обонятельным мозгом (рис. 33).

Обонятельный мозг, помимо функций, связанных с обонянием, обеспечивает реакции настораживания и внимания, принимает участие в регуляции вегетативных функций организма. Эта система играет также важную роль в осуществлении инстинктивных форм поведения (пищевого, полового, оборонительного) и формировании эмоций.

а - вид снизу; б - на сагиттальном сечении мозга

Переферический отдел: 1 - bulbusolfactorius (обонятельная луковица; 2 - tractusolfactories (обонятельный путь); 3 - trigonumolfactorium (обонятельный треугольник); 4 - substantiaperforateanterior (переднее продырявленное вещество).

Центральный отдел - извилины мозга: 5 - сводчатая извилина; 6 - hippocampus расположен в полости нижнего рога бокового желудочка; 7 - продолжение серого облачения мозолистого тела; 8 - свод; 9 - прозрачная перегородка проводящие пути обонятельного мозга.

Рис 33. Обонятельный мозг

Раздражение структур старой коры оказывает влияние на сердечно-сосудистую систему и дыхание, вызывает гиперсексуальность, изменяет эмоциональное поведение.

При электрическом раздражении миндалины наблюдаются эффекты, связанные с деятельностью пищеварительного тракта: облизывание, жевание, глотание, изменение перистальтики кишечника. Раздражение миндалины влияет и на деятельность внутренних органов – почек, мочевого пузыря, матки.

Таким образом, существует связь структур старой коры с вегетативной нервной системой, с процессам, направленными на поддержание гомеостаза внутренних сред организма.

Конечный мозг

В состав конечного мозга входят: кора полушарий, белое вещество и расположенные в его толще подкорковые ядра.

Поверхность полушарий большого мозга складчатая. Борозды – углубления делят ее на доли.

Центральная (Роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной доли. Боковая (Сильвиева) борозда отделяет височную долю от теменной и лобной долей. Затылочно-теменная борозда образует границу между теменной, затылочной и височной долями (рис.34 А,Б, рис. 35)

1 - верхняя лобная извилина; 2 - средняя лобная извилина; 3 - предцентральная извилина; 4 - постцентральная извилина; 5 - нижняя теменная извилина; 6 - верхняя теменная извилина; 7 - затылочная извилина; 8 - затылочная бороздка; 9 - внутритеменная борозда; 10 - центральная борозда; 11 - предцентральная извилина; 12 - нижняя лобная борозда; 13 - верхняя лобная борозда; 14 - вертикальная щель.

Рис. 34А. Головной мозг с дорсальной поверхности

1 - обонятельная борозда; 2 - передняя продырявленная субстанция; 3 - крючок; 4 - средняя височная борозда; 5 - нижняя височная борозда; 6 - борозда морского конька; 7 - окольная борозда; 8 - шпорная борозда; 9 - клин; 10 - парагиппокампальная извилина; 11 - затылочно-височная борозда; 12 - нижне-теменная извилина; 13 - обонятельный треугольник; 14 - прямая извилина; 15 - обонятельный тракт; 16 - обонятельная луковица; 17 - вертикальная щель.

Рис. 34Б. Головной мозг с вентральной поверхности

1 - центральная борозда (Роланда); 2 - латеральная борозда (Сильвиева борозда); 3 - предцентральная борозда; 4 - верхняя лобная борозда; 5 - нижняя лобная борозда; 6 - восходящая ветвь; 7 - передняя ветвь; 8 - зацентральная борозда; 9 - внутритеменная борозда; 10- верхняя височная борозда; 11 - нижняя височная борозда; 12 - поперечная затылочная борозда; 13 - затылочная борозда.

Рис. 35. Борозды верхнелатеральной поверхности полушария (левая сторона)

Таким образом, борозды разделяют полушария конечного мозга на пять долей: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую долю, которая расположена под височной долей (рис. 36).

Рис. 36. Проекционные (отмечены точками) и ассоциативные (светлые) зоны коры головного мозга. К проекционным зонам относятся двигательная область (лобная доля), соматосенсорная область (теменная доля), зрительная область (затылочная доля) и слуховая область (височная доля).

На поверхности каждой доли также расположены борозды.

Различают борозды трех порядков: первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды относительно стабильные и наиболее глубокие. Это границы крупных морфологических отделов мозга. Вторичные борозды отходят от первичных, а третичные от вторичных.

Между бороздами имеются складки – извилины, форма которых определяется конфигурацией борозд.

В лобной доле выделяют верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В височной доле имеются верхняя, средняя и нижняя височные извилин. Передняя центральная извилина (прецентральная) расположена перед центральной бороздой. Задняя центральная извилина (постцентральная) находится за центральной бороздой.

У человека наблюдается большая вариабельность борозд и извилин конечного мозга. Несмотря на эту индивидуальную изменчивость внешнего строения полушарий, это не сказывается на структуре личности и сознания.

Цитоархитектоника и миелоархитектоника новой коры

В соответствии с делением полушарий на пять долей выделяют пять основных областей – лобную, теменную, височную, затылочную и островковую, имеющие различия в строении и выполняющие разные функции. Однако общий план строения новой коры одинаков. Новая кора – это слоистая структура (рис. 37). I - молекулярный слой, образован преимущественно нервными волокнами, идущими параллельно поверхности. Среди параллельных волокон расположено небольшое количество зернистых клеток. Под молекулярным слоем расположен II слой – наружный зернистый. III слой – наружный пирамидный, IV слой, внутренний зернистый, V слой – внутренний пирамидный и VI слой – мультиформный. Название слоев дано по названию нейронов. Соответственно, во II и IV слоях – сомы нейронов имеют округлую форму (клетки-зерна) (наружный и внутренний зернистый слои), а в III и IV слоях сомы имеют пирамидную форму (в наружном пирамидном – малые пирамиды, а во внутреннем пирамидном – большие пирамиды или клетки Беца). VI слой характеризуется наличием нейронов разнообразной формы (веретенообразной, треугольной и др.).

Главные афферентные входы в кору полушарий большого мозга – нервные волокна, идущие из таламуса. Корковые нейроны, которые воспринимают афферентные импульсы, идущие по этим волокнам, называют сенсорными, а зона, где расположены сенсорные нейроны – проекционными зонами коры.

Главные эфферентные выходы из коры – аксоны пирамид V слоя. Это эфферентные, двигательные нейроны, участвующие в регуляции двигательных функций. Большинство нейронов коры – вставочные, участвующие в переработке информации и обеспечивающие межкортикальные связи.

Типичные нейроны коры

Римскими цифрами обозначены клеточные слои I - молекулярный сдой; II - наружный зернистый слой; III - наружный пирамидный слой; IV - внутренний зернистый слой; V - внутренний приамидный слой; VI-мультиформный слой.

а - афферентные волокна; б - типы клеток, выявляемые на препаратах, импрегнированных по методу Голдбжи; в - цитоархитектоника, выявляемая при окрашивании по Нисслю. 1 - горизонтальные клетки, 2 - полоска Кеса, 3 - пирамидные клетки, 4 – звездчатые клетки, 5 - наружная полоска Белларже, 6 - внутренняя полоска Белларже, 7 - видоизмененная пирамидная клетка.

Рис. 37. Цитоархитектоника (А) и миелоархитектоника (Б) коры полушарий большого мозга.

При сохранении общего плана строения было установлено, что разные участки коры (в пределах одной области) отличаются по толщине слоев. В некоторых слоях можно выделить несколько подслоев. Кроме того, имеются различия клеточного состава (разнообразие нейронов, плотность и их расположение). С учетом всех этих различий Бродман выделил 52 участка, которые назвал цитоархитектоническими полями и обозначил арабскими цифрами от 1 до 52 (рис.38 А,Б).

А вид сбоку. Б срединно-сагиттальный; срез.

Рис. 38. Схема расположения полей по Бордману

Каждое цитоархитектоническое поле отличается не только клеточным строением, но и расположением нервных волокон, которые могут идти как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Скопление нервных волокон в пределах цитоархитектонического поля называют миелоархитектоникой.

В настоящее время все большее признание находит “колончатый принцип” организации проекционных зон коры.

Согласно этому принципу каждая проекционная зона состоит из большого количества вертикально ориентированных колонок, диаметром приблизительно в 1 мм. Каждая колонка объединяет около 100 нейронов, среди которых имеются сенсорные, вставочные и эфферентные нейроны, связанные между собой синаптическими связями. Одиночная “корковая колонка” участвует в переработке информации от ограниченного количества рецепторов, т.е. выполняет специфическую функцию.

Система волокон полушарий

Оба полушария имеют три типа волокон. По проекционным волокнам возбуждение поступает в кору от рецепторов по специфическим проводящим путям. Ассоциативные волокна связывают между собой различные области одного и того же полушария. Например, затылочную область с височной, затылочную – с лобной, лобную – с теменной областью. Комиссуральные волокна связывают симметричные участки обоих полушарий. Среди комиссуральных волокон выделяют: переднюю, заднюю мозговые спайки и мозолистое тело (рис. 39 А.Б).

Рис. 39А. а - медиальная поверхность полушария;

б - верхнеальтеральная поверхность полушария;

А - лобный полюс;

В - затылочный полюс;

С - мозолистое тело;

1 - дугообразные волокна большого мозга соединяют между собой соседние извилины;

2 - пояс - пучок обонятельного мозга лежит под сводчатой извилиной, простирается из области обонятельного треугольника до крючка;

3 - нижний продольный пучок связывает затылочную и височную область;

4 - верхний продольный пучок связывает лобную, затылочную, височную доли и нижнетеменную дольку;

5 - крючковидный пучек расположен у переднего края островка и соединяет лобный полюс с височным.

Рис. 39Б. Кора головного мозга на поперечном разрезе. Оба полушария соединены пучками белого вещества, образующими мозолистое тело (комиссуральные волокна).

Рис. 39. Схема ассоциативных волокон

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (сетчатое вещество мозга) была описана анатомами в конце прошлого века.

Ретикулярная формация начинается в спинном мозге, где она представлена желатинозной субстанцией основания заднего мозга. Основная ее часть находится в центральном стволе мозга и в промежуточном мозге. Она состоит из нейронов различной формы и размеров, которые имеют обширные ветвящиеся отростки, идущие в разных направлениях. Среди отростков выделяют короткие и длинные нервные волокна. Короткие отростки обеспечивают локальные связи, длинные - формируют восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации.

Скопления нейронов образуют ядра, которые находятся на разных уровнях мозга (спинном, продолговатом, среднем, промежуточном). Большинство ядре ретикулярной формации не имеют четких морфологических границ и нейроны этих ядер объединяются только по функциональному признаку (дыхательный, сердечно-сосудистый центр и др.). Однако на уровне продолговатого мозга выделяют ядра с четко обозначенными границами - ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное и латеральное ядра. Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупные из них - каудальное, медиальное и оральное ядра. Последнее переходит в клеточную группу ядер ретикулярной формации среднего мозга и ретикулярное ядро покрышки мозга. Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали (окончания), которые образуют синапсы на нейронах разных ядер центральной нервной системы.

Волокна ретикулярных клеток, направляющихся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт. Волокна восходящих трактов, начинающихся в спинном мозге, связывают ретикулярную формацию с мозжечком, средним мозгом, промежуточным мозгом и корой полушарий большого мозга.

Выделяют специфические и неспецифические ретикулярной формации. Например, некоторая часть восходящих путей ретикулярной формации получают коллатерали от специфических путей (зрительных, слуховых и т.д.), по которым афферентные импульсы передаются в проекционные зоны коры.

Неспецифические восходящие и нисходящие пути ретикулярной формации влияют на возбудимость различных отделов мозга, в первую очередь коры полушарий большого мозга и спинной мозг. Эти влияния по функциональному значению могут быть как активирующими, так и тормозными, поэтому выделяют: 1) восходящее активирующее влияние, 2) восходящее тормозное влияние, 3) нисходящее активирующее влияние, 4) нисходящее тормозное влияние. На основании этих факторов ретикулярную формацию рассматривают как регулирующую неспецифическую систему мозга.

Наиболее изучено активирующее влияние ретикулярной формации на кору полушарий большого мозга. Большинство восходящих волокон ретикулярной формации диффузно оканчивается в коре полушарий и поддерживает ее тонус, обеспечивает внимание. Примером тормозных нисходящих влияний ретикулярной формации является снижение тонуса скелетных мышц человека во время определенных стадий сна.

Нейроны ретикулярной формации чрезвычайно чувствительны к гуморальным веществам. Это опосредованный механизм влияния различных гуморальных факторов и эндокринной системы на высшие отделы мозга. Следовательно, тонические воздействия ретикулярной формации зависят от состояния всего организма (рис.40).

Рис. 40. Активирующая ретикулярная система (АРС) - нервная сеть, по которой сенсорное возбуждение передается от ретикулярной формации ствола мозга к неспецифическим ядрам таламуса. Волокна от этих ядер регулируют уровень активности коры.

Подкорковые ядра

Подкорковые ядра входят в состав конечного мозга и расположены внутри белого вещества полушарий большого мозга. К ним относят хвостатое тело и скорлупу, объединяемые под общим названием “полосатое тело” (стриатум) и бледный шар, состоящий из чечевицеобразного тела, шелухи и миндалины. Подкорковые ядра и ядра среднего мозга (красное ядро и черная субстанция) составляют систему базальных ганглиев (ядер)(рис.41). К базальным ганглиям поступают импульсы от двигательной коры и мозжечка. В свою очередь, сигналы от базальных ганглиев направляются к двигательной коре, мозжечку и ретикулярной формации, т.е. существуют две нейронные петли: одна связывает базальные ганглии с двигательной корой, другая - с мозжечком.

Рис. 41. Система базальных ганглиев

Подкорковые ядра принимают участие в регуляции двигательной активности, регулируя сложные движения при ходьбе, поддержании позы, при еде. Они организуют медленные движения (перешагивание через препятствия, вдевание нитки в иголку и т.д.).

Имеются данные, что полосатое тело участвует в процессах запоминания двигательных программ, так как раздражение этой структуры приводит к нарушению обучения и памяти. Полосатое тело оказывает тормозное влияние на различные проявления двигательной активности и на эмоциональные компоненты двигательного поведения, в частности на агрессивные реакции.

Основными медиаторами базальных ганглиев являются: дофамин (особенно в черной субстанции) и ацетилхолин. Поражение базальных ганглиев вызывает медленные извивающиеся непроизвольные движения, на фоне которых возникают резкие сокращения мышц. Непроизвольные порывистые движения головы и конечностей. Болезнь Паркинсона, основными симптомами которой является тремор (дрожание) и мышечная ригидность (резкое повышение тонуса мышц-разгибателей). Из-за ригидности больной с трудом может начать движение. Постоянный тремор препятствует выполнению мелких движений. Болезнь Паркинсона возникает при поражении черной субстанции. В норме черная субстанция оказывает тормозное влияние на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар. При ее разрушении тормозные влияния устраняются, в результате чего усиливается возбуждающее базальных ганглиев на кору головного мозга и ретикулярную формацию, что вызывает характерные симптомы болезни.

Лимбическая система

Лимбическая система представлена расположенными на границе отделами новой коры (неокортекса) и промежуточного мозга. Она объединяет комплексы структур разного филогенетического возраста, часть из которых является корковыми, а часть - ядерными.

К корковым структурами лимбической системы относят гиппокампальную, парагиппокампальную и поясную извилины (старя кора). Древняя кора представлена обонятельной луковицей и обонятельными бугорками. Новая кора - часть лобной, островковой и височной коры.

Ядерные структуры лимбической системы объединяют миндалину и септальные ядра и передние таламические ядра. Многие анатомы причисляют к лимбической системе преоптическую область гипоталамуса и маммилярные тела. Структуры лимбической системы образуют 2-х сторонние связи и связаны с другими отделами головного мозга.

Лимбическая система контролирует эмоциональное поведение и регулирует эндогенные факторы, обеспечивающие мотивации. Положительные эмоции связаны преимущественно с возбуждением адренэргических нейронов, а отрицательные эмоции так же как страх и тревога - с недостатком возбуждения норадренэргических нейронов.

Лимбическая система участвует в организации ориентировочно-исследовательского поведения. Так, в гиппокампе обнаружены нейроны “новизны”, меняющие свою импульсную активность при появлении новых раздражителей. Гиппокамп играет существенную роль в поддержании внутренней среды организма, участвует в процессах обучения и памяти.

Следовательно, лимбическая система организует процессы саморегуляции поведения, эмоции, мотивации и памяти (рис.42).

Рис. 42. Лимбическая система

Автономная нервная система

Автономная (вегетативная) нервная система обеспечивает регуляцию внутренних органов, усиливая или ослабляя их деятельность, осуществляет адаптивно-трофическую функцию, регулирует уровень метаболизма (обмен веществ) в органах и тканях (рис.43, 44).

1 - симпатический ствол; 2 - шейно-грудной (звездчатый) узел; 3 – средний шейный узел; 4 - верхний шейный узел; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - чревное сплетение; 7 - верхнее брыжечное сплетение; 8 - нижнее брыжечное сплетение

Рис. 43. Симпатическая часть вегетативной нервной системы,

III- глазодвигательный нерв; YII - лицевой нерв; IX - языкоглоточный нерв; X - блуждающий нерв.

1 - ресничный узел; 2 - крылонебный узел; 3 - ушной узел; 4 - подниж-нечелюстной узел; 5 - подъязычный узел; 6 - парасимпатическое крестцовое ядро; 7 - экстрамуральный тазовый узел.

Рис. 44. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы.

Автономная нервная система включает отделы как центральной, так и периферической нервной системы. В отличие от соматической, в автономной нервной системе эфферентная часть состоит из двух нейронов: преганглионарного и постганглионарного. Преганглионарные нейроны расположены в центральной нервной системе. Постганглионарные нейроны участвуют в образовании автономных ганглиев.

В автономной нервной системе различают симпатический и парасимпатический отделы.

В симпатическом отделе преганглионарные нейроны находятся в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток (преганглионарные волокна) подходят к симпатическим ганглиям нервной системы, расположенным по обе стороны позвоночника в виде симпатической нервной цепочки.

В симпатических ганглиях располагаются постганглионарные нейроны. Их аксоны выходят в составе спинномозговых нервов и образуют синапсы на гладких мышцах внутренних органов, желез, стенок сосудов, кожи и других органов.

В парасимпатической нервной системе преганглионарные нейроны располагаются в ядрах ствола мозга. Аксоны преганглионарных нейронов идут в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Кроме того, преганглионарные нейроны находятся также в крестцовом отделе спинного мозга. Их аксоны идут к прямой кишке, мочевому пузырю, к стенкам сосудов, снабжающих кровью органы, расположенные в области таза. Преганглионарные волокна образуют синапсы на постганглионарных нейронах парасимпатических ганглиев, расположенных вблизи эффектора или внутри него (в последнем случае парасимпатический ганглий называют интрамуральным).

Все отделы автономной нервной системы подчинены высшим отделам центральной нервной системы.

Отмечен функциональный антагонизм симпатической и парасимпатической нервной системы, что имеет большое приспособительное значение (см. табл. 1).

РАЗДЕЛ I V . РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а - перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 - первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
2,5	Намечается нервная бороздка
3.5	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
4	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
5	Формируются 5 мозговых пузырей
6	Намечаются мозговые оболочки
7	Полушария мозга достигают большого размера
8	В коре появляются типичные нейроны
10	Формируется внутренняя структура спинного мозга
12	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
16	Различимы доли головного мозга
20-40	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

ЛИТЕРАТУРА

Атлас “Нервная система человека”. Сост. В.М. Асташев. М., 1997.

Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.

Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапина М.Р. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е изд., перераб. и доп.

Загорская В.Н., Попова Н.П. Анатомия нервной системы. Программа курса. МОСУ, М., 1995.

Кишш-Сентаготаи. Анатомический атлас человеческого тела. - Будапешт, 1972. 45-е изд. Т. 3.

Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. - М.: Просвещение, 1997. Атлас. Изд.2-е.

Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (Анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1998.

Мозг. Пер. с англ. Под ред. Симонова П.В. - М.: Мир, 1982.

Морфология человека. Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.

Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.

Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.

Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М.: Высшая школа, 1989.

Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. - М.: Медицина, 1996. 6-е изд. Т. 4.

Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1982.

Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.

Некоторые анатомы продолговатый мозг не включают в задний мозг, а выделяют его в качестве самостоятельного отдела.

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Белорусский государственный университет информатики

и радиоэлектроники»

Кафедра инженерной психологии и эргономики

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Методическое пособие

для студентов специальности 1 –

«Инженерно-психологическое обеспечение информационных технологий »

заочной формы обучения

Минск БГУИР 2011

Введение…………………………………………………………………………

Тема 1. Клетка – основная структурная единица нервной системы……..….

Тема 2. Синаптическая передача импульса.…………………………………..

Тема 3. Структура и функции головного мозга……..…………………….…..

Тема 4. Строение и функции спинного мозга…………………………………

Тема 5. Конечный мозг, структура и функции………………………………...

Тема 6. Двигательные центры…………………………………………………..

Тема 7. Вегетативная нервная система…………………………………………

Тема 8. Нейроэндокринная система…………..………………………………..

Литература……………………………………………………………………….

ВВЕДЕНИЕ

Изучение дисциплины «Анатомия и физиология центральной нервной системы» − важная составляющая базовой подготовки специалистов инженеров-системотехников. Целью преподавания данной дисциплины является приобретение знаний по формированию информационной системы головного мозга, передаче информации в центральные отделы нервной системы по афферентным путям, а также по ее передаче и выходе на «периферию» по эфферентным путям. Поэтому в данном методическом пособии дается представление о деятельности центральной нервной системы (ЦНС) как о морфофункциональной основе нейропсихологических процессов; строении и функциях ЦНС, отвечающей за сбор, обработку информации , передачу ее в высшие отделы коры головного мозга для принятия управленческих решений; − рассматриваются основные механизмы, обеспечивающие жизнедеятельность человека (обмен веществ, терморегуляцию, нейрогуморальную регуляцию, системогенез), отвечающие за надежное функционирование его систем. После каждой рассматриваемой темы даны контрольные вопросы для закрепления и самоконтроля знаний студентами. В конце пособия дан список заданий к контрольной работе. В литературе приводится список источников с богатым иллюстративным материалом.

Полученные знания в дальнейшем послужат основой при изучении последующих дисциплин естественно-научного блока (психофизиологии, психологии и др.).

Тема 1. КЛЕТКА – ОСНОВНАЯ СТРУКТУРНАЯ ЕДЕНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна − периферическая нервная система. Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами − мышцами и железами.

Анатомия ЦНС изучает строение ее составных частей. Физиология изучает механизмы их совместной работы.

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде. Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и т. п.) преобразуются специальными чувствительными клетками (рецепторами) в нервные импульсы − серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами.

Основная функция нервной системы − интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма.

ЦНС состоит из нервных клеток двух видов: нейронов и глиальных клеток, или нейроглии. Человеческий мозг – сложнейшая из всех систем во Вселенной, известных науке. При весе, равном примерно 1250 г., мозг насчитывает 100 миллиардов нервных нейронов, соединенных в необыкновенно сложную сеть. Нейроны окружены еще большим числом глиальных клеток, образующих для нейронов поддерживающую и питательную основу – глию (греч. «глия» − клей), которая выполняет много других функций, изученных пока не в полной мере. Пространство между нервными клетками (межклеточное пространство) заполнено водой с растворенными в ней солями, углеводами, белками, жирами. Мельчайшие кровеносные сосуды − капилляры − располагаются сетью между нервными клетками.

Методические указания

Функции нейронов заключаются в переработке информации, а значит, в ее восприятии, передаче ее другим клеткам, а также кодировании этой информации. Все эти операции нейрон выполняет благодаря особому его устройству.

Несмотря на некоторое разнообразие формы нейронов, большинство из них имеют более крупную часть, которая называется телом (сомой) , и несколько отростков. Обычно выделяется один более длинный отросток, называемый аксоном , и несколько более тонких и коротких, но ветвящихся отростков, называемых дендритами . Размер тела нейрона составляет 5-100 микрометров. Длина аксона может во много раз превышать размеры тела и достигать 1 метра.

Функции нейрона по переработке информации распределяются между его частями следующим образом. Дендриты и тело клетки воспринимают входные сигналы. Тело клетки их суммирует, усредняет, комбинирует и «принимает решение»: передавать эти сигналы дальше или нет, то есть формирует ответ. Аксон передаст выходные сигналы к своим окончаниям (терминалям). Терминали аксона передают информацию другим нейронам, как правило, через специализированные места контакта, называемые синапсами . Передаваемые нейронами сигналы имеют электрическую природу.

В зависимости от баланса импульсов, получаемых дендритами отдельного нейрона, происходит (либо нет) активизация клетки, и она передает импульс по своему аксону дендритам другой нервной клетки, с которыми связан ее аксон. Подобным способом каждая из 100 миллиардов клеток может соединяться со 100 000 других нервных клеток.

Плотно прилегающие друг к другу тела нервных клеток воспринимаются невооруженным глазом как «серое вещество». Клетки формируют складчатые пласты, такие как кора головного мозга, и объединяют их в скопления, называемые ядрами, и сетевидные структуры. Под микроскопом можно четко различить структурные модели разных участков коры головного мозга. Аксоны, или «белое вещество», образуют главные стволы, или «волоконные тракты», соединяющие тела клеток. Размеры нервных клеток – от 20 до 100 микрон (1 микрон равен миллионной доле метра).

Среди глиальных клеток выделяются звездчатые клетки (астроциты), очень крупные клетки (олигодендроциты) и очень мелкие клетки (микроглия). Звездчатые клетки служат опорой для нейронов, посредником между нейроном и капилляром для передачи питательных веществ, запасным материалом для «починки» поврежденных нейронов. Олигодендроциты образуют миелин − вещество, покрывающее аксоны и способствующее более быстрой передаче сигналов. Микроглия необходима тогда и там, где наблюдается поражение нервной системы. Клетки микроглии мигрируют к поврежденным участкам и, превращаясь в макрофаги, подобно защитным клеткам крови, уничтожают продукты распада. Миелин образуется из закрученной спирально вокруг аксона глиальной клетки.

Контрольные вопросы:

1. Что изучает анатомия ЦНС?

2. Что изучает физиология ЦНС?

3. Что относят к центральной нервной системе, к периферической?

4. В чем заключается основная функция нервной системы?

5. Назовите виды нервных клеток и укажите их соотношение в ЦНС.

6. Каковы строение и функции нейрона?

7. Назовите виды и функции глиальных клеток.

8. Что собой представляют «серое вещество» и «белое вещество»?

Тема 2. СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ИМПУЛЬСА

Синапсы на типичном нейроне в головном мозгу являются либо возбуждающими, либо тормозными , в зависимости от типа выделяющегося в них медиатора. Синапсы можно также классифицировать по их расположению на поверхности воспринимающего нейрона – на теле клетки, на стволе или «шипике» дендрита, или на аксоне. В зависимости от способа передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы.

Методические указания

Процесс химической передачи проходит ряд этапов: синтез медиатора, его накопление, высвобождение, взаимодействие с рецептором и прекращение действия медиатора. Каждый из этих этапов детально охарактеризован, и найдены препараты, которые избирательно усиливают или блокируют конкретный этап.

Нейромедиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) – это вещество, которое синтезируется в нейроне, содержится в пресинаптических окончаниях, высвобождается в синаптическую щель в ответ на нервный импульс и действует на специальные участки постсинаптической клетки, вызывая изменения мембранного потенциала и метаболизма клетки. Долгое время считалось, что функция нейромедиатора состоит только в том, что он открывает (или даже закрывает) ионные каналы в постсинаптической мембране. Было известно также, что из терминали одного аксона может выделяться всегда одно и то же вещество. Позднее были обнаружены новые вещества, появляющиеся в области синапса в момент передачи возбуждения. Их назвали нейромодуляторами . Изучение химической структуры всех обнаруженных медиаторов и нейромодуляторов прояснило ситуацию. Все изученные вещества, имеющие отношение к синаптической передаче возбуждения, разделили на три группы: аминокислоты, моноамины и пептиды . Все эти вещества называют теперь медиаторами .

Существуют «нейромодуляторы», не обладающие самостоятельным физиологическим действием, а модифицирующие эффект нейромедиаторов. Действие нейромодуляторов имеет тонический характер – медленное развитие и большую продолжительность действия. Происхождение его не обязательно нейронное, например, глия может синтезировать ряд нейромодуляторов. Действие не инициируется нервным импульсом и не всегда сопряжено с эффектом медиатора. Мишенью воздействия являются не только рецепторы на постсинаптической мембране, а разные участки нейрона, в том числе и внутриклеточные.

За последние годы, после того как в мозге был обнаружен новый класс химических соединений – нейропептиды, число известных систем химических посредников в головном мозге резко возросло. Нейропептиды представляют цепочки из аминокислотных остатков. Многие из них локализованы в аксонных окончаниях. Нейропептиды отличаются от ранее идентифицированных медиаторов тем, что они организуют такие сложные явления как память, жажда, половое влечение и др.

Контрольные вопросы:

1. Что такое синапс?

2. Назовите типы синапсов.

3. Что характерно для электрической синаптической передачи?

4. Что характерно для химической передачи сигнала?

5. Дайте определение нейромедиатора. На какие группы делятся синаптические медиаторы по химической структуре?

6. Что представляют собой нейромодуляторы? Каково их происхождение и действие?

7. Что представляют собой нейропептиды?

Тема 3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

На латинском языке головной мозг обозначается словом «cerebrит», а на древнегреческом – «encephalon». Головной мозг расположен в полости черепа и имеет форму, в общих чертах соответствующую внутренним очертаниям черепной полости.

В головном мозге различают три крупные части: полушария большого мозга , или гемисферы, мозжечок и ствол мозга .

Наибольшую часть всего головного мозга занимают большие полушария, за ним по величине следует мозжечок, остальную часть составляет ствол мозга. Оба полушария, левое и правое, разделяются друг от друга щелью. В ее глубине полушария связаны между собой большой спайкой – мозолистым телом. Имеются также и две не столь массивные спайки, в том числе так называемая передняя комиссура.

Со стороны нижней поверхности мозга видна не только нижняя сторона полушарий большого мозга и мозжечка, но и вся нижняя поверхность мозгового ствола, а также отходящие от мозга черепно-мозговые нервы. Сбоку видна преимущественно кора больших полушарий.

Методические указания

Жизненно важные процессы останавливаются, если разрушается какой-либо жизненноважный центр мозга: сердечно-сосудистый или дыхательный. Если сравнивать иерархически эти центры с соответствующими им выше - и нижестоящими (в спинном мозге), то их можно назвать главными организаторами кровообращения и дыхания. Спинной мозг, т. е. его мотонейроны, идущие непосредственно к мышцам, является исполнителем. А в роли инициатора и модулятора – гипоталамус (промежуточный мозг) и кора мозга (конечный мозг).

В продолговатом мозге находится сердечно-сосудистый центр . Сердечно-сосудистому относятся ядра блуждающего нерва, оказывающие парасимпатические эффекты на сердце, и так называемый сосудодвигательный центр, который оказывает симпатические эффекты на сердце и кровеносные сосуды. В сосудодвигательном центре выделяются две зоны: прессорная (сужает сосуды) и депрессорная (расширяет сосуды), состоящие в реципрокных отношениях. Прессорная зона «включается» от хеморецепторов (реагируют на состав крови) и экстерорецепторов, а депрессорная зона – от барорецепторов (реагируют на давление, испытываемое стенками сосудов). Иерархически высшим центром парасимпатической и симпатической иннервации является гипоталамус. От него зависит, какие эффекты в сердечно-сосудистой системе будут происходить. Гипоталамус это определяет в соответствии с актуальной потребностью целого организма в данную минуту.

Дыхательный центр частично расположен в мосте заднего мозга и частично в продолговатом мозге. Можно сказать, что имеется отдельный центр вдоха (в мосте) и центр выдоха (в продолговатом мозге). Эти центры находятся в реципрокных отношениях. Вдох совершается при сокращении наружных межреберных мышц, а выдох – при сокращении внутренних межреберных мышц. Команды к мышцам поступают от двигательных нейронов спинного мозга. К спинному мозгу команды поступают от центров вдоха и выдоха. Центру вдоха присуща постоянная импульсная активность. Но ее прерывает информация, идущая от рецепторов растяжения, которые находятся в стенках легких. Расширение легких от вдоха инициирует выдох. Частоту дыхания может модулировать блуждающий нерв и вышестоящие центры: гипоталамус и кора мозга. Например, при говорении мы можем сознательно регулировать длительность вдоха и выдоха, поскольку вынуждены произносить разные по длительности звуки.

Кроме того, в продолговатом мозге находятся ядра нескольких черепно-мозговых нервов. Всего у человека 12 пар черепно-мозговых нервов, из которых четыре пары находятся в продолговатом мозге. Это подъязычный нерв (ХII), дополнительный (XI), блуждающий (Х) и языкоглоточный (IX) нерв. Благодаря ядрам языкоглоточного нерва происходят движения мышц глотки, а значит, реализуются несколько рефлексов, имеющих для организма важное значение: кашель, чихание, глотание, рвота, а также происходит фонация – произнесение речевых звуков. В связи с этим считается, что в продолговатом мозге находятся соответствующие центры: чихательный, кашлевый, рвотный.

Кроме этого, в продолговатом мозге находятся вестибулярные ядра, регулирующие функцию равновесия.

К заднему мозгу относятся Варолиев мост и мозжечок. Полостью заднего мозга является четвертый мозговой желудочек (как продолжающийся и расширяющийся спинно-мозговой канал). Варолиев мост образован мощными проводящими путями. Мозжечок – это двигательный центр, имеющий многочисленные связи с другими частями мозга. Связующие волокна собраны в пучки и образуют три пары ножек. Нижние ножки обеспечивают связь с продолговатым мозгом, средние - связь с мостом, а через него – с корой, а верхние – со средним мозгом.

Мозжечок составляет лишь 10 % массы головного мозга, но включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции тонуса мышц, позы тела и равновесия. За это отвечает древний мозжечок. Мозжечок координирует позу и целенаправленные движения. За это отвечают старый и новый мозжечок. Мозжечок участвует также в программировании различных целенаправленных движений, к которым относятся баллистические движения, спортивные движения, например бросок мяча, игра на музыкальных инструментах, «слепой» метод печатания и др. Изучается предположение об участии мозжечка в процессах мышления: обсуждается наличие общих нейронных систем для управления движением и мышлением.

На дне мозгового желудочка, который имеет ромбовидную форму (его называют также, ромбовидной ямкой), расположены ядра вестибуло-кохлеарного (VIII), лицевого (VII), отводящего (VI) и частично тройничного (V) черепно-мозговых нервов.

Средний мозг является весьма постоянным, малоизменчивым в эволюционном отношении отделом головного мозга. Его ядерные структуры связаны с регуляцией постуральных движений (красное ядро), с участием в деятельности экстрапирамидной двигательной системы (черная субстанция и красное ядро), с ориентировочными реакциями на зрительные и звуковые сигналы (четверохолмие). Верхнее двухолмие является первичным зрительным центром, а нижнее – первичным слуховым центром.

Сквозь средний мозг проходит так называемый Сильвиев водопровод , соединяющий 4-й и 3-й мозговые желудочки между собой. Здесь же находятся ядра 3-го (глазодвигательного), 4-го (блокового) и одного из ядер 5-го (тройничного) черепно-мозговых нервов. 3-й и 4-й черепно-мозговые нервы регулируют движения глаз. Учитывая, что здесь же находится верхнее двухолмие, получающее информацию от рецепторов зрения, средний мозг можно считать местом сосредоточения зрительно-глазодвигательных функций.

Промежуточный мозг представлен одним образованием – таламусом. Таламус имеет округлую яйцевидную форму. Историческое название таламуса – зрительный бугор, или чувствительный бугор. Такое название он получил из-за своей основной функции, которую удалось установить очень давно. Таламус является коллектором всей сенсорной информации. Это значит, что в него приходит информация от всех видов рецепторов, от всех органов чувств (зрение, слух, вкус, обоняние, осязание), проприорецепторы, интерорецепторы, вестибулорецепторы.

Вместо названия «промежуточный мозг» часто используют название «таламус». Таламус занимает центральную часть промежуточного мозга. Он образует дно и стенки 3-го мозгового желудочка. Анатомически у таламуca имеются придатки: верхний придаток (эпиталамус), нижний придаток (гипоталамус), задняя часть (метаталамус), и зрительный перекрест. или зрительная хиазма.

Эпиталамус состоит из нескольких образований. Самое крупное – это эпифиз , или шишковидное тело (шишковидная железа). Это эндокринная железа, секретирующая мелатонин. В эпифизе обнаружены также норадреналин, гистамин и серотонин. Доказано участие этих веществ в регуляции циркадных ритмов (суточных ритмов активности, связанных с освещенностью).

Метаталамус состоит из латеральных коленчатых тел (вторичные зрительные центры) и медиальных коленчатых тел (вторичный слуховой центр).

Гипоталамус является одновременно высшим центром вегетативной нервной системы, «химическим анализатором» состава крови и спинно-мозговой жидкости и железой внутренней секреции. Он является частью лимбической системы мозга. Частью гипоталамуса является гипофиз – образование величиной с горошину. Гипофиз - важная эндокринная железа: его гормоны регулируют деятельность всех других желез.

Благодаря тому что в гипоталамусе имеются свои собственные различные осмо - и хеморецепторы, он может определять достаточность концентрации различных веществ в жидких средах организма, проходящих через ткань гипоталамуса, – крови и спинно-мозговой жидкости. В соответствии с результатом анализа он может усиливать или ослаблять различные обменные процессы как путем посылки нервных импульсов ко всем вегетативным центрам, так и путем выделения биологически активных веществ – либеринов и статинов. Так, гипоталамус является высшим регулятором пищевого, полового, агрессивно-оборонительного поведения, то есть основных биологических мотиваций.

Поскольку гипоталамус является составной частью лимбической системы, то он является и центром интеграции соматических (связанных с двигательными реакциями в соответствии с данными органов чувств) и вегетативных функций, а именно: он обеспечивает соматические функции в соответствии с потребностями всего организма. Например, если для организма в данный момент биологически важной задачей является оборонительное поведение, которое, в первую очередь, зависит от эффективной работы скелетных мышц и органов чувств (видеть, слышать, двигаться). Но эффективная работа мышц в свою очередь зависит не только от скорости нервных импульсов, но и от обеспечения мышц и нервов энергетическими ресурсами и кислородом и т. д. Поэтому можно сказать, что гипоталамус осуществляет «внутреннюю» поддержку «внешнего» поведения.

Ядра таламуса делят функционально на три группы: релейные (переключательные), ассоциативные (интегративные) и неспецифические (модулирующие).

Переключательные ядра – это промежуточное звено в длинных проводящих путях (афферентные пути), идущих от всех рецепторов туловища, конечностей и головы. Дальше эти афферентные сигналы передаются в соответствующие анализаторные зоны коры больших полушарий. Именно эта часть таламуса и является «чувствительным бугром». Сюда функционально относятся и латеральное, и медиальное коленчатые тела, так как от них информация переключается соответственно на затылочную и на височную кору.

Ассоциативные ядра таламуса связывают между собой разные ядра внутри самого таламуса, а также сам таламус – с ассоциативными зонами коры мозга. Благодаря этим связям, например, возможно формирование «схемы тела», протекание различного вида гностических (познавательных) процессов, когда связываются воедино слово и зрительный образ.

Неспецифические ядра таламуса образуют самую эволюционно древнюю часть таламуса. Это ядра ретикулярной формации . К ним поступает сенсорная информация от всех восходящих проводящих путей и от двигательных центров среднего мозга. Клетки ретикулярной формации не способны различить, какой именно модальности сигнал поступает. Но именно таким образом она приходит в состояние возбуждения, как бы «заражается» энергией и в свою очередь оказывает модулирующее влияние на кору мозга, а именно, активирующее внимание. Поэтому ее называют ретикулярной активирующей системой мозга .

В промежуточном мозге проходит зрительный нерв, или 2-й черепно-мозговой нерв, начинающийся от рецепторов сетчатки глаза. Здесь же, на «территории» промежуточного мозга, зрительный нерв делает частичный перекрест и дальше продолжается как зрительный тракт, ведущий к первичному и вторичному зрительному центрам, и далее – к зрительной коре мозга.

Контрольные вопросы:

1. Назовите основные отделы головного мозга.

2. Где находится и что представляет собой продолговатый мозг?

3. Назовите функции продолговатого мозга.

4. Что представляет собой задний мозг и каковы его функции?

5. Что представляет собой средний мозг и каковы его функции?

6. Что представляет собой промежуточный мозг?

7. Каково строение и назначение эпиталамуса?

8. Каково строение и назначение метаталамуса?

9. Каково строение и назначение гипоталамуса?

10.Дайте характеристику каждой из трех групп ядер таламуса.

Тема 4. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Он имеет приблизительно цилиндрическую форму. Верхний конец его переходит в продолговатый мозг, а нижний – в концевую нить (конский хвост).

У взрослого человека спинной мозг начинается у верхнего края первого шейного позвонка и кончается на уровне второго поясничного. Спинной мозг имеет сегментарное строение. В нем 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. (Иногда говорят, что всего сегментов 31-33, а в копчиковом отделе из 1-3. Дело в том, что копчиковые позвонки являются сросшимися в один).

Каждый сегмент обозначается по тому позвонку, возле которого выходят его корешки. Но это не означает, что каждый сегмент расположен точно против соответствующего позвонка. В эмбриональном состоянии длина спинного мозга примерно равна длине позвоночника. Но в процессе индивидуального развития позвоночник растет быстрее, чем мозг. И в результате спинной мозг оказывается короче, чем позвоночник. Поэтому в верхних отделах спинного мозга сегменты соответствуют позвонкам, и их корешки выходят там же, горизонтально. В нижних отделах позвоночный канал не содержит более мозгового вещества, и соответствующие позвонкам сегменты находятся выше. Поэтому внизу корешки в виде пучка (конского хвоста) опускаются вниз к межпозвоночным отверстиям и затем выходят из позвоночника.

Методические указания

Спинной мозг покрыт тремя оболочками. Наружная мозговая оболочка называется твердой. Средняя оболочка называется паутинной . Пространство между этими оболочками называется субдуральным . Внутренняя оболочка называется сосудистой. Пространство между паутинной и сосудистой оболочками называется подпаутинным или субарахноидальным . Сосудистая и паутинная оболочки образуют мягкую оболочку мозга. Пространства между оболочками заполнены спинно-мозговой жидкостью (СМЖ). Синонимами СМЖ являются названия «цереброспинальная жидкость» и «ликвор».

Спинной мозг и головной мозг имеют одни и те же оболочки и сообщающиеся пространства между оболочками. Кроме того, центральный канал спинного мозга продолжается в головном мозге. Расширяясь, он образует желудочки мозга – полости, также заполненные спинно-мозговой жидкостью.

Оболочки мозга и ликвор предохраняют спинной мозг от механических повреждений. Цереброспинальная жидкость служит также для химической защиты тканей мозга от воздействия неблагоприятных веществ. СМЖ образуется путем фильтрации из артериальной крови в сосудистом сплетении 4-го и боковых желудочков головного мозга, а ее отток происходит в венозную кровь в области 4-го желудочка. Различные вещества, легко попадающие из пищеварительного тракта в кровь, не могут столь же легко проникнуть в спинно-мозговую жидкость, благодаря гематоэнцефалическому барьеру , который работает как фильтр, отбирая полезные и «отбрасывая» вредные для центральной нервной системы вещества.

Контрольные вопросы:

1. Опишите продольное строение спинного мозга и его расположение.

2. Какие оболочки окружают спинной мозг, каковы их функции?

3. Что такое спинно-мозговая жидкость, где она находится и каковы ее функции?

4. Какая функция у гематоэнцефалического барьера?

Тема 5. КОНЕЧНЫЙ МОЗГ, СТРУКТУРА Т ФУНКЦИИ

Конечный мозг анатомически состоит из двух полушарий, соединенных между собой при помощи мозолистого тела, свода и передней спайки. Каждое полушарие функционально-анатомически состоит из коры и подкорковых (базальных) ядер. В толще больших полушарий находятся полости 1-го и 2-го мозговых желудочков, имеющих сложную конфигурацию. Эти желудочки называют также передним (l-й) и задним (2-й) желудочками конечного мозга.

К подкорковым ядрам конечного мозга относятся, во-первых, три парных образования, входящих в стриопаллидарную систему, имеющую важное значение в регуляции движений: хвостатое ядро, бледный шар, ограда. Стриопаллидарная система входит в состав экстрапирамидной двигательной системы.

Во-вторых, к «подкорке» относится миндалевидное ядро и ядра прозрачной перегородки и другие образования. Функции этих ядер связаны с регуляцией сложных форм поведения и психических функций, таких как инстинкты, эмоции, мотивации, память.

Чаще всего вышеперечисленные подкорковые ядра, или базальные ядра, то есть находящиеся в основании коры, как фундамент дома, называют просто «подкоркой». Но иногда подкоркой называют все то, что находится ниже коры, но выше ствола мозга, и тогда к ней относят также и таламус с его придатками.

В целом подкорковые структуры выполняют интегративные функции.

В головном мозге, как и в спинном, имеется три вида вещества: серое, белое и сетчатое . Соответственно первое образовано телами нейронов, второе – миелинизированными отростками нейронов, собранными в упорядоченные пучки, а третье – расположенными вперемежку телами и отростками, идущими в разных направлениях.

Сетчатое вещество, или ретикулярная формация, располагается более центрально. Тела нейронов (серое вещество) располагаются скоплениями, которые называют ядрами. Иногда вместо слова «ядра» применяют слово узел или ганглий. Пучки миелинизированных волокон так же, как и в спинном мозге, образуют проводящие пути: короткие и длинные. Короткие пути бывают двух видов – комиссуральные и ассоциативные.

Методические указания

Черепно-мозговые нервы являются аналогами спинно-мозговых нервов. У человека различают 12 пар черепно-мозговых нервов. Они обычно обозначаются римскими цифрами, и каждый из них имеет свое название и функции.

Функцией спинно-мозговых нервов является передача информации от рецепторов, находящихся на различных участках тела, в центральную нервную систему (через задние корешки спинного мозга) и передача информации из центральной нервной системы мышцам, осуществляющим движения тела, мышцам внутренних органов и железам (через передние корешки спинного мозга). Аналогично спинно-мозговым нервам черепно-мозговые нервы передают информацию от рецепторов, расположенных в области головы (органы чувств), в стволовую часть головного мозга и передают информацию от мозговых центров к мышцам и железам, расположенным в области головы.

Наблюдается и другая аналогия. Спинно-мозговые нервы, управляющие скелетными мышцами туловища, испытывают на себе влияние вышестоящих двигательных центров головного мозга. Точно также черепно-мозговые нервы, управляющие скелетными мышцами головы, подчинены влияниям корковых моторных зон, благодаря которым возможны произвольные движения языком, носом, ухом, глазами, веками и др.

Таким образом, черепно-мозговые нервы являются периферическими нервами, не относящимися к ЦНС. Это кажется невероятным, но все обстоит именно так. Просто в области головы все – и центр (мозг), и периферия (рецепторы и черепно-мозговые нервы) находятся территориально близко друг от друга. Именно из-за этого нарушена та четкая сегментарность, которая наблюдается у спинно-мозговых нервов, когда чувствительные корешки нервов находятся строго на задней поверхности, а двигательные корешки – на передней поверхности спинного мозга. Более того, у некоторых черепно-мозговых нервов вообще имеется или только чувствительная ветвь (зрительный нерв), или только двигательная (глазодвигательный нерв).

К тем органам (мышцам, железам), которые находятся снаружи черепа, а также от рецепторов, расположенных снаружи черепа, черепно-мозговые нервы проходят через определенные отверстия черепа: яремные, затылочные, височные, отверстия решетчатой кости.

Ретикулярная формация (РФ) – сетчатое вещество – это скопление нервных клеток, образующее сеть густо переплетающихся отростков, идущих в разных направлениях. Ретикулярная формация расположена в центральной части мозгового ствола и отдельными вкраплениями – в промежуточном мозге. Клетки РФ не связаны напрямую с восходящими поводящими путями, идущими от рецепторов к коре. Но все восходящие к коре сенсорные пути посылают к РФ свои ответвления. Это значит, что РФ получает столько же импульсов, сколько и вышестоящие центры, хотя не различает их «по происхождению». Но благодаря им поддерживается постоянно высокий уровень возбуждения в клетках РФ. Кроме этого, возбуждение РФ зависит от концентрации химических веществ (гуморальных факторов) в СМЖ. Таким образом, РФ служит в качестве аккумулятора энергии, которую она направляет в основном на повышение активности, т. е. уровня бодрствования, коры. Однако РФ оказывает активирующее влияние и в нисходящем направлении: контролируя рефлексы спинного мозга через ретикулоспинальные тракты, изменяя активность альфа - и гамма-мотонейронов спинного мозга.

Контрольные вопросы:

1. Опишите строение и местоположение конечного мозга.

2. Назовите три вида вещества, из которого состоит головной мозг.

3. Опишите строение и местоположение ретикулярной формации.

4. Каковы функции ретикулярной формации?

Тема 6. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ

Все двигательные функции (или просто движения) можно разделить на два вида: целенаправленные и познотонические.

Целенаправленные движения – это движения, направленные на какую-то цель, связанные с перемещением в пространстве; это трудовые движения, связанные с необходимостью что-то взять, поднять, держать, отпустить и т. д. Это и различные манипулятивные движения, которым человек обучается в течение жизни. В основном это произвольные движения. Хотя защитный сгибательный рефлекс тоже можно назвать целенаправленным, поскольку он имеет целью прервать контакт с болезненным раздражителем.

Познотонические движения , или постуральные, обеспечивают обычное для данного организма положение в пространстве, т. е. в гравитационном поле Земли. Для человека это вертикальное положение. В основе постуральных движений лежат врожденные рефлекторные реакции. Название «постуральные» происходят от английского слова «posture», что означает «поза, фигура».

Структуры ЦНС, отвечающие за нервную регуляцию двигательных функций, называются двигательными центрами . Они локализованы в различных отделах ЦНС.

Двигательные центры, регулирующие познотонические движения, сосредоточены в структурах стволовой части головного мозга. Двигательные центры, управляющие целенаправленными движениями, расположены в более высоких уровнях мозга – в больших полушариях: подкорковых и корковых центрах.

Методические указания

К стволу мозга относятся продолговатый мозг, часть заднего мозга и средний мозг. На уровне продолговатого мозга расположены следующие двигательные центры: вестибулярные ядра и ретикулярная формация. Вестибулярные ядра получают информацию от рецепторов равновесия, которые находятся в преддверье внутреннего уха, и в соответствии с ней посылают возбуждающие сигналы в спинной мозг по вестибулоспинальному тракту. Импульсы предназначены мышцам-экстензорам туловища и конечностей, благодаря работе которых поскользнувшийся или споткнувшийся человек способен немедленно среагировать: выпрямиться, найти снова опору, т. е. вернуть равновесие. От ретикулярной формации продолговатого мозга начинается также и латеральный ретикулоспинальный путь, иннервирующий максимально расположенные мышцы-сгибатели туловища и конечностей.

Главная двигательная функция продолговатого мозга – сохранение равновесия автоматически, без участия сознания.

В Варолиевом мосту заднего мозга находятся ядра ретикулоспинального тракта, возбуждающего мотонейроны экстензоров. Это значит, что данные и вестибулоспинальные центры действуют «заодно».

В среднем мозге к регуляции движений имеют отношение несколько нервных центров: красное ядро, крыша мозга, или четверохолмие, черная субстанция, а также ретикулярная формация.

От красного ядра начинается руброспинальный тракт. Благодаря импульсам, передаваемым по этому пути, происходит регуляция позы тела, за что красному ядру приписывают роль основного антигравитационного механизма. Красное ядро повышает тонус флексоров верхних конечностей и обеспечивает координацию различных групп мышц (это называют синергией) при ходьбе, прыжках, лазании. Однако само красное ядро постоянно находится под контролем высших по отношению к нему центров – подкорковых, или базальных ядер.

Четверохолмие состоит из верхнего и нижнего двухолмий, которые одновременно являются не только двигательными центрами, но и первичными центрами зрения (верхнее двухолмие) и слуха (нижнее двухолмие). От них начинаются тектоспинальные тракты, по которым в соответствии со зрительной и слуховой информацией передается команда для поворота шеи или глаз и ушей в сторону воспринятого нового для данной обстановки раздражителя. Эта реакция называется ориентировочным рефлексом, или рефлексом «что такое?»

Черная субстанция имеет синаптические связи с базальными подкорковыми ядрами. В этих синапсах медиатором является дофамин. С его помощью черная субстанция оказывает возбуждающее действие на базальные ганглии.

Ретикулоспинальный тракт , начинающийся от ретикулярной формации среднего мозга, оказывает возбуждающее действие на гамма-мотонейроны всех мышц туловища и проксимальных отделов конечностей.

Мозжечок , как и двигательные центры ствола мозга, обеспечивает тонус скелетных мышц, регуляцию познотонических функций, координацию познотонических движений с целенаправленными. Мозжечок имеет двусторонние связи с корой мозга, в связи с чем он является корректором всех видов движений. Он вычисляет амплитуду и траекторию движений.

К базальным ганглиям , или ядрам, относятся несколько подкорковых структур: хвостатое ядро, ограда и бледный шар. Другое название этого комплекса – стриопаллидарная система. Эта система является частью еще более сложной двигательной системы – экстрапирамидной. Базальные ганглии в основном выполняют функции управления ритмическими движениями, древними автоматизмами (ходьба, бег, плавание, прыжки). Они также создают фон, который облегчает специализированные движения, а также обеспечивает сопровождающие движения.

Высшие двигательные центры находятся в новой коре больших полушарий. Моторные центры коры имеют конкретную локализацию: это прецетральная извилина , расположенная спереди от центральной Ролландовой борозды. Их локализация была установлена экспериментально путем электрической стимуляции различных точек моторной зоны. При раздражении определенных точек были получены движения контралатеральной конечности. Согласно современным представлениям, в коре имеют представительство не отдельные мышцы, а целые движения, совершаемые мышцами. группирующимися вокруг определенного сустава. В самой моторной коре находятся моторные нейроны «высшего порядка», или командные нейроны , которые и вводят в действие различные мышцы. Эту моторную зону называют первичной моторной зоной. К ней примыкает вторичная моторная зона, которую называют премоторной. Ее функции связаны с регуляцией двигательных функций, имеющих социальную природу, например, письмо и речь. Именно отсюда, из этих моторных зон, берут начало оба пирамидных нисходящих тракта.

Высшие моторные центры находятся по соседству с высшими сенсорными центрами, которые расположены в постцентральной извилине . Сенсорные области (зоны) получают информацию от рецепторов кожи и проприорецепторов, расположенных на всех частях тела. Здесь аналогично моторным зонам имеют представительство все участки тела и лица. Поэтому постцентральную область коры называют соматосенсорной . Однако величина представительств зависит не от величины самой части тела, а от важности поступающей из нее информации. Поэтому представительство туловища и нижней конечности – относительно небольшое, а вот представительство кисти руки – огромно.

Показано, что моторная и сенсорная области частично перекрываются, поэтому обе зоны называют одним словом – сенсомоторная зона.

Контрольные вопросы:

1. Как классифицируются движения?

2. Назовите стволовые и подкорковые двигательные центры.

3. Каковы функции красного ядра?

4. Каковы функции четверохолмия?

5. Каковы функции черной субстанции?

6. Каковы функции базальных ганглиев?

7. Укажите расположение и назовите функции сенсомоторных центров.

Тема 7. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервную систему принято делить на соматическую и вегетативную. В задачи соматической системы входит реагирование на внешние сигналы и в соответствии с данными органов чувств осуществление двигательных реакций. Например, задача избегания источника неприятных, вредных воздействий и приближения к источникам приятных, полезных воздействий.

Название соматической нервной системы происходит от слова «сома», что в переводе с латинского означает «тело». Тело имеется не только у клетки, но и у нашего микроорганизма – это вся наша мышечная оболочка, состоящая из скелетных (поперечно-полосатых мышц), благодаря которым организм способен производить движения.

Методические указания

Вегетативная нервная система (автономная нервная система, висцеральная нервная система) – отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Вегетативная нервная система регулирует состояние внутренней среды организма, управляет обменом веществ и связанными с ним функциями дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения. Деятельность вегетативной нервной системы в основном непроизвольна и сознанием непосредственно не контролируется. Главные эффекторные органы вегетативной системы – это гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и железы.

Вегетативная и соматическая части нервной системы действуют содружественно. Их нервные структуры невозможно полностью отделить друг от друга. Поэтому такое деление является аналитическим, так как в реакциях организма на различные раздражители участвуют одновременно и скелетные мышцы, и внутренние органы (хотя бы потому, что они обеспечивают работу мышц).

Вегетативная и соматическая системы имеют следующие различия: в расположении их центров; в устройстве их периферических отделов; в особенностях нервных волокон; в степени зависимости от сознания.

Различают два функциональных отдела вегетативной нервной системы: сегментарно-периферический , обеспечивающий вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и относящихся к ним внутренних органов, и центральный (надсегментарный) , осуществляющий интеграцию, объединение всех сегментарных аппаратов, подчинение их деятельности общим функциональным задачам целого организма.

На сегментарно-периферическом уровне вегетативной нервной системы имеются две относительно самостоятельные ее части – симпатическая и парасимпатическая, согласованная деятельность которых обеспечивает тонкую регуляцию функций внутренних органов и обмена веществ. Иногда влияние этих частей или систем на орган противоположно по эффекту, причем повышение активности одной системы сопровождается угнетением активности другой. В регуляции некоторых других функций обе системы действуют однонаправленно.

Симпатические сегментарные спинномозговые центры расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга. От клеток этих центров берут начало вегетативные волокна, направляющиеся к симпатическим узлам или вегетативным ганглиям (преганглионарные волокна). Ганглии расположены цепочками по обе стороны позвоночника, составляя так называемые симпатические стволы, в которых насчитывается 2–3 шейных, 10–12 грудных узлов, 4–5 поясничных, 4–5 крестцовых узлов. Правый и левый стволы на уровне I копчикового позвонка соединяются и образуют петлю, на середине которой располагается один непарный копчиковый узел. От узлов отходят постганглионарные волокна, идущие к иннервируемым органам. Часть преганглионарных волокон, не прерываясь в ганглиях симпатических стволов, доходит до чревного и нижнего брыжеечного вегетативных сплетений, от нервных клеток которых отходят постганглионарные волокна к иннервируемому органу.

Парасимпатические нервные центры находятся в вегетативных ядрах ствола головного мозга, а также в крестцовом отделе спинного мозга, откуда начинаются парасимпатические преганглионарные волокна; эти волокна заканчиваются в вегетативных узлах, расположенных в стенке рабочего органа или в непосредственной близости от него, в связи с чем постганглионарные волокна этой системы чрезвычайно коротки. Из вегетативных центров, расположенных в стволе головного мозга, в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов проходят парасимпатические волокна. Они иннервируют гладкие мышцы глаза (кроме мышцы, расширяющей зрачок, которая получает иннервацию из симпатической части вегетативной нервной системы), слезную и слюнные железы, а также сосуды и внутренние органы грудной и брюшной полости. Крестцовый парасимпатический центр обеспечивает сегментарную вегетативную иннервацию мочевого пузыря, сигмовидной ободочной и прямой кишки, половых органов.

Повышение активности симпатической нервной системы сопровождается расширением зрачка, учащением пульса и повышением артериального давления, расширением мелких бронхов, уменьшением перистальтики кишечника и сокращением сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки. Повышение активности парасимпатической системы характеризуется сужением зрачка, замедлением сердечных сокращений, снижением артериального давления, спазмом мелких бронхов, усилением перистальтики кишечника и расслаблением сфинктеров мочевого пузыря и прямой кишки. Согласованность физиологических влияний этих систем обеспечивает гомеостаз – гармоничное физиологическое состояние органов и организма в целом на оптимальном уровне.

Деятельность симпатических и парасимпатических сегментарно-периферических образований находится под контролем центральных надсегментарных вегетативных аппаратов , к которым относятся дыхательный и сосудодвигательный стволовые центры, гипоталамическая область и лимбическая система головного мозга. При поражении дыхательного и сосудодвигательного стволовых центров возникают нарушения дыхания и сердечной деятельности. Ядра гипоталамической области регулируют сердечно-сосудистую деятельность, температуру тела, работу желудочно-кишечного тракта, мочеиспускание, половую функцию, все виды обмена веществ, эндокринную систему, сон и др. Ядра передней гипоталамической области связаны преимущественно с функцией парасимпатической системы, а задней – с функцией симпатической системы. Лимбическая система не только принимает участие в регуляции активности вегетативных функций, но в значительной степени определяет вегетативный «профиль» индивидуума, его общий эмоционально-поведенческий фон, работоспособность и память, обеспечивая тесную функциональную взаимосвязь соматической и вегетативной систем.

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование – сон.

Контрольные вопросы:

1. Что входит в задачи соматической нервной системы?

2. Что входит в задачи вегетативной нервной системы?

3. Назовите основные различия соматической и вегетативной частей нервной системы.

4. Что представляет собой симатическая нервная система?

5. Как проявляется повышение активности симпатической нервной системы?

6. Что представляет собой парасиматическая нервная система?

7. Как проявляется повышение активности парасимпатической нервной системы?

8. Что такое гомеостаз?

9. Какие центры контролируют деятельность симпатической системы, а какие – парасимпатической?

10.Верно ли утверждение, что соматическая и вегетативная части нервной системы действуют абсолютно независимо друг от друга? Аргументируйте ваш ответ.

Тема 8. НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА

Эндокринная, или по современным данным, нейроэндокринная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая адаптацию организма к постоянно меняющимся факторам внешней и внутренней среды, результатом чего является сохранение гомеостаза, который, как известно, необходим для поддержания нормальной жизнедеятельности организма. За последние годы четко показано, что перечисленные функции нейроэндокринная система выполняет в тесном взаимодействии с иммунной системой.

Методические указания

Эндокринная система представлена железами внутренней секреции , ответственными за образование и высвобождение в кровь различных гормонов.

Установлено, что центральная нервная система (ЦНС) принимает участие в регуляции секреции гормонов всех эндокринных желез, а гормоны в свою очередь влияют на функцию ЦНС, модифицируя ее активность и состояние. Нервная регуляция эндокринных функций организма осуществляется как через гипофизотропные (гипоталамические) гормоны, так и через влияние вегетативной (автономной) нервной системы. Кроме того, в различных областях ЦНС секретируется достаточное количество моноаминов и пептидных гормонов, многие из которых секретируются также в эндокринных клетках желудочно-кишечного тракта.

Эндокринную функцию организма обеспечивают системы, в которые входят: эндокринные железы, секретирующие гормон; гормоны и пути их транспорта, соответствующие органы или ткани-мишени, отвечающие на действие гормонов и обеспеченные нормальным рецепторным и пострецепторным механизмами.

Эндокринная система организма в целом поддерживает постоянство во внутренней среде, необходимое для нормального протекания физиологических процессов. Помимо этого, эндокринная система совместно с нервной и иммунной системами обеспечивают репродуктивную функцию, рост и развитие организма, образование, утилизацию и сохранение («про запас» в виде гликогена или жировой клетчатки) энергии.

Механизм действия гормонов

Гормон – это биологически активное вещество. Это химический информативный сигнал, который способен вызвать в клетке бурные изменения. Гормон, так же как и другие информативные сигналы, связывается мембранными рецепторами клеток. Но в отличие от тех сигналов, которые открывают в мембране ионные каналы, гормон «включает» цепь (каскад) химических реакций, которые начинаются на верхней поверхности мембраны, продолжаются на внутренней ее поверхности, а заканчиваются глубоко внутри клетки. Одним из звеньев этой цепи реакций являются так называемые вторые посредники. Вторые посредники – это «биологические усилители» биохимических процессов. Во всех живых организмах, от человека до одноклеточного, известны всего два вторых посредника: циклическая аденозинмонофосфорная кислота (ЦАМФ) и инозитолтрифосфат (ИФ-3). Ко вторым посредникам относят также и кальций (Са). Таким образом, второй посредник является посредником в передаче информативного сигнала от гормона к внутренним системам клетки. (Первые посредники – это известные нам синаптические медиаторы).

В жизни животных и человека время от времени возникает состояние психоэмоционального напряжения. Оно возникает при действии трех факторов: неопределенность ситуации (трудно определить вероятность событий, трудно принять решение), дефицит времени, значимость ситуации (утолить голод или спасти жизнь?).

Психоэмоциональное напряжение (стресс ) сопровождается как субъективными переживаниями, так и физиологическими сдвигами всех систем организма: сердечно-сосудистой, мышечной, эндокринной.

В начале стресса гипоталамус нервно-проводниковым путем (симпатическая нервная система, нервный импульс) стимулирует выделение из надпочечников адреналина (гормона тревоги). Адреналин усиливает питание мышц и мозга: переводит из жировых депо в кровь жирные кислоты (для питания мышц), а из гликогена печени переводит в кровь глюкозу (для питания мозга). Но это энергетически не выгодно организму при длительном стрессе, ведь мышца может «поедать» и глюкозу, не оставляя ее для мозга.

Поэтому на следующем этапе стресса гипофизом выделяется АКТГ (адренокортикотропный гормон) и стимулирует выделение кортизола из коры надпочечников. Кортизол препятствует усвоению глюкозы в мышечной ткани. Кроме этого, кортизол активирует превращение белка в глюкозу. Это важно, так как запасы гликогена невелики. Но откуда берется белок? (Вспомним, что во время стресса все процессы переваривания затормаживаются). В организме много структурного белка – все клетки состоят из белка. Но если переводить его на «топливо», т. е. превращать в глюкозу, то можно разрушить весь организм. Поэтому белок берется из тех тканей организма, которые быстро обновляются, без которых можно временно обойтись. Такой тканью являются лимфоциты, т. е. защитные клетки организма, Их белок и переводится в глюкозу. Но такое спасение от стресса имеет побочные отрицательные эффекты, а именно, после длительного стресса легко заболеть простудными и вирусными заболеваниями, Кортизол тормозит активность «половых» центров гипоталамуса. Поэтому при длительном стрессе (отрицательных эмоциях) у женщин бывают нарушения менструального цикла, а у мужчин – нарушение сексуальной потенции.

Контрольные вопросы:

1. За какие процессы ответственна нейроэндокринная система?

2. Из чего состоит нейроэндокринная система?

3. На какие группы делятся железы и по какому принципу?

4. Дайте определение понятию «гормон» и опишите механизм действия гормонов.

5. Назовите факторы, способствующие возникновению состояния психоэмоционального стресса.

6. Опишите гормональный механизм стресса.

Задания к контрольной работе

1. Предмет и методы исследования Высшей нервной деятельности (ВНД). Учение об особенностях ВНД у человека и животных.

2. Мозг человека как система систем. Виды деятельности мозга. Основные функции мозга человека в процессе его филогенеза.

3. Нервная система, анатомическое строение, отделы и виды, нервные связи, источники формирования энергии передачи информации.

4. Строение мозга, области, отделы мозга: таламус, гипоталамус, промежуточный средний мозг, их топография, функциональные связи.

5. Организация нервной системы. Строение нейронов, его функции. Нейронные связи в передаче информации. Вспомогательные системы.

6. Понятие «синапс», его функция и роль в передаче информации. Особенности синапсов разных уровней нервных связей.

7. Клетки глии, обслуживающие нейроны, их роль и функции в обслуживании всей центральной нервной системы. Формирование проводящих путей в передаче информации.

8. Классификация нервных центров по их функциональным признакам. Афферентные и эфферентные отделы. Их различие по функциям связи.

9. Интегрированная деятельность спинного и продолговатого мозга. Топография, строение, функции.

10. Интегрированная деятельность среднего мозга, деятельность мозжечка. Строение, топография, нейронные связи.

11. Интегрированная деятельность коры головного мозга. Лобные, затылочные, теменные области, правое и левое полушария, основные различия в переработке ими информации.

12. Физиологические свойства вегетативной нервной системы. Участие ее в эмоциональных реакциях. Симпатические и парасимпатические отделы вегетативной нервной системы.

13. Ретикулярная формация, ее топография, влияние на деятельность мозга, связь с другими областями головного мозга. Контролирующая роль в передаче информации.

14. Проведение нервных возбуждения в организме. Свойство нервных волокон в проведении и передачи информации, системная организация проводящих путей. Проводящие пути головного и спинного мозга.

15. Особенности и условия, формирующие синаптическую передачу информации, этапы и механизмы синаптической передачи. Особенности синаптических связей головного, спинного мозга, висцеральной системы.

16. Основополагающие принципы теории рефлекторной деятельности. Условные и безусловные (врождённые) рефлексы. Отличие условных от безусловных рефлексов.

17. Переработка информации в центральной нервной системе. Понятие «сенсорная система». Структура связей, формирующих сенсорные системы.

18. Преобразование и передача сигналов сенсорной системе. Чувствительность рецепторов. Кодирование стимулов в сенсорной системе.

19. Строение зрительного анализатора, его физиологические характеристики. Пути передачи зрительной информации к центрам мозга.

20. Зрительные рефлексы: аккомодация, фоторецепция. Особенности строения сетчатки глаза. Характеристика фоторецепторов.

21. Центральные зрительные пути. Активность зрительной коры. Технология формирования и передачи зрительной информации. Реакция коры на зрительные осушения.

22. Анатомия и физиология органов слуха. Слуховая система. Центральные слуховые пути. Характеристика нейронов, формирующих звуковые восприятия.

23. Вестибулярная система (аппарат равновесия). Особенности волосковых клеток в аппарате равновесия. Проводящая система и центры равновесия в коре.

24. Общие принципы функционирования организма: корреляция, регуляция, саморегуляция, рефлекторная деятельность.

25. Функциональные системы. Общая теория систем. Понятия «системогенез», «системное квантование». Развитие систем в филогенезе.

26. Нервная регуляция функций внутренних органов. Гормональная регуляция физиологических функций. Причины нарушения гормональной регуляции.

27. Физиология двигательной активности. Понятия, определения. Особенности двигательной активности в условиях изменения раздражающих факторов. Роль побуждающих факторов в реализации активности, явление эфферентации.

28. «Моторная кора», ее функции, топография. Классификация движений. Ориентационные и манипуляционные движения. Нервные пути в формировании двигательных реакций.

29. Механизмы инициации двигательных актов. Эмоциональный и когнетивный мозг, роль в эфферентных реакциях.

30. Терморегуляция организма. Основные понятия. Реакция организма на внешнюю температуру. Влияние температурных воздействий на организм человека. Регуляторы температурных реакций.

31. Системные механизмы в регуляции температуры тела. Индивидуальные особенности реакций на температурные режимы. Суточные колебания температуры тела.

32. Локализация, особенности, свойства терморегуляторов . Теплообразование и теплоотдача в различных условиях пребывания организма. Нейрорегуляция тепла.

33. Жидкие среды организма. Функции воды в организме человека. Биологические функции воды. Основные «водные депо» в организме.

34. Методы определения жидких сред в организме. Электролитный состав жидких сред. Источники поступления и пути выделения воды и электролитов.

35. Кровь как основная жидкая среда. Органы кроветворения и процессы разрушения элементов крови. Состав крови, основные депо. «Рабочий» объем крови в норме.

36. Свертывание крови, механизмы гемостаза. Фибринолиз (растворение) крови. Причины и его последствия.

37. Трансцеллюлярные (межклеточные) жидкости, состав, функции. Роль межклеточной жидкости в обеспечении оптимального тургора тела человека.

38. Осмотическое давление тканей и органов (осмоляльность), тоничность растворов. Причины нарушения осмотического давления, последствия для организма.

39. Обмен веществ и энергии в организме. Виды обмена, этапы, явления анаболизма и катаболизма. Нарушения обмена веществ и их последствия для организма.

40. Минеральный обмен в организме, ионный состав жидкостей. Физиологическая роль калия, кальция, магния и других элементов в минеральном обмене. Последствия нарушения минерального обмена.

41. Обмен жиров, их биологическая роль, теплоемкость, участие в обмене веществ. Энергетическая стоимость жиров. Жировые отложения.

42. Обмен углеводов, механизм усвоения, роль в поддержании жизнедеятельности, продукты окисления углеводов, энергетическая стоимость. Последствия избыточного отложения углеводов.

44. Термодинамика живых систем. Факторы, влияющие на формирование, накопление и расход тепловой энергии . КПД живой клетки. Пределы тепла в различных тканях организма.

45. Расход тепла в организме. Основной обмен веществ и расход энергии. Влияние видов деятельности на расход энергии. Допустимые границы перегревания и переохлаждения тканей и органов.

46. Функциональная асимметрия мозга. Виды асимметрии по характеру проявления, функциональные асимметрии. Роль асимметрии в формировании отдельных функций.

47. Морфологическая асимметрия полушарий мозга. Формы совместной деятельности полушарий: интеграция информации, контрольные функции, межполушарный перенос информации.

48. Леворукость и праворукость в деятельности мозга. Происхождение леворукости. Виды леворукости. Возрастные особенности формирования леворукости.

49. Блоки обработки информации в центральной нервной системе. Формирование блоков, их структуры, актуальные нервные центры, их связи «поддержки» в обработке информации.

50. Рецепторы как основные «восприниматели» информации из внешней и внутренней сред. Системы передачи информации, принимающие рецепторы. Уровни рецепции по функциям.

51. Понятие «анализаторы». Их функции, специфичность. Связи между анализаторами. Принцип «дивергенции » и «конвергенции » в поддержке принятия конкретных действий в ответ на воздействие раздражителя.

52. Уровневые центры коры головного мозга. Первичная, вторичная и третичная зона коры. Функциональные особенности каждой из этих зон.

53. Блок регуляции тонуса и бодрствования в коре как моделирующая система мозга. Выполняемые функции данного блока, связь с ретикулярной формацией как контролирующей системой.

54. Блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Функции двигательного анализатора, области двигательной коры. Нейронная сеть двигательных анализаторов.

55. Функциональная организация моторной коры. Двигательные пути мозга (пирамидный тракт). Формирование двигательных программ для передачи информации.

56. Строение позвоночника. Отделы, количество и качество позвонков. Величина поперечного сечения разных отделов позвонков. «Укладка» и защиты спинного мозга от повреждений.

57. Структуры и функции спинного мозга: топография, строение, размеры. Нервные ядра спинного мозга, нервные афферентные и эфферентные пути.

58. Белое и серое вещество спинного мозга. Функции отдельных участков серого вещества спинного мозга. Спинно-мозговые нервы, их функции, топография нервных стволов, их «зоны обслуживания».

59. Продолговатый мозг. Внутреннее строение, функции. Характеристика и функции ядер и выходящих нервов. Структура перерабатываемой ими информации.

60. Задний мозг. Строение (мост, мозжечок). Отходящие нервы, ядра, их роль в восприятии и обработки информации, «контролирующая функция».

61. Средний и промежуточный мозг. Строение и функции таламуса (зрительного бугра). Нейроны ядер как центры накопления и обработки информации.

62. Конечный мозг. Кора головного мозга, доли коры, правое и левое полушария, борозды. Роль мозолистого тела в функциональной деятельности коры головного мозга.

ЛИТЕРАТУРА

1. Анатомия. Физиология. Психология человека: краткий иллюстрированный словарь / под ред. акад. . – СПб. : Питер, 2001. – 256 с.

2. Анатомия человека. В 2 ч. Ч. 2 / под ред. . – М. : Медицина, 1993. – 549 с.

3. Анохин, и нейрофизиология условного рефлекса / . – М. : Медицина, 1968. – 547с.

4. Данилова, : учеб. для вузов/ . – М. : Аспект-Пресс. 2002. – 373 с.

5. Прибрам, К. Языки мозга / К. Прибрам. – М. : Прогресс, 1975. – 464 с.

6. Соколов, и условный рефлекс. Новый взгляд / . – М. :Московский психолого-социальный институт. 2003. – 287с.

7. Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций / под ред. . – М. : «Наука», 2000. – 784 с.

Св. план 2011, поз. 19

Учебное издание

Пархоменко Дарья Александровна

АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Методическое пособие

для студентов специальности 1 –«Инженерно-психологическое обеспечение информационных технологий»

заочной формы обучения

Редактор

Корректор

Подписано в печать Формат 60x84 /16 Бумага офсетная

Гарнитура «Таймс» Отпечатано на ризографе Усл. печ. л.

Уч.-изд. л. 1,6 Тираж 100 Заказ 48

Издатель и полиграфическое исполнение:

Учреждение образования

Нервные окончания расположены во всем человеческом теле. Они несут важнейшую функцию и являются составной частью всей системы. Строение нервной системы человека представляет сложную разветвленную структуру, которая проходит через весь организм.

Физиология нервной системы является сложной составной структурой.

Нейрон считается основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Его отростки формируют волокна, которые возбуждаются при воздействии и передают импульс. Импульсы достигают центров, где подвергаются анализу. Проанализировав полученный сигнал, мозг передает необходимую реакцию на раздражитель соответствующим органам или частям тела. Нервная система человека кратко описывается следующими функциями:

• обеспечение рефлексов;
• регуляция внутренних органов;
• обеспечение взаимодействия организма с внешней средой, путем приспособления тела к изменяющимся внешним условиям и раздражителям;
• взаимодействие всех органов.

Значение нервной системы заключается в обеспечении жизнедеятельности всех частей организма, а также взаимодействии человека с окружающим миром. Строение и функции нервной системы изучаются неврологией.

Структура ЦНС

Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является скоплением нейронных клеток и нейронных отростков спинномозгового отдела и головного мозга. Нейрон – это единица нервной системы.

Функция ЦНС – это обеспечение рефлекторной деятельности и обработка импульсов, поступающих от ПНС.

Анатомия центральной нервной системы, основным узлом которой является головной мозг, представляет собой сложную структуру из разветвленных волокон.

В больших полушариях сосредоточены высшие нервные центры. Это – сознание человека, его личность, его интеллектуальные способности и речь. Основная функция мозжечка – это обеспечение координации движений. Ствол мозга неразрывно связан с полушариями и мозжечком. В этом отделе находятся основные узлы двигательных и чувствительных проводящих путей, благодаря чему обеспечиваются такие жизненно важные функции организма, как регуляция кровообращения и обеспечение дыхания. Спинной мозг является распределительной структурой ЦНС, он обеспечивает разветвление волокон, образующих ПНС.

Спинномозговой узел (ганглий) является местом сосредоточения чувствительных клеток. С помощью спинномозгового ганглия осуществляется деятельность вегетативного отдела периферической нервной системы. Ганглии или нервные узлы в нервной системе человека относят к ПНС, они выполняют функцию анализаторов. Ганглии не относятся к центральной нервной системе человека.

Особенности строения ПНС

Благодаря ПНС происходит регулирование деятельности всего организма человека. ПНС состоит из черепных и спинномозговых нейронов и волокон, образующих ганглии.

У периферической нервной системы человека строение и функции очень сложные, поэтому любое малейшее повреждение, например, повреждение сосудов на ногах, может вызвать серьезные нарушения ее работы. Благодаря ПНС осуществляется контроль за всеми частями организма и обеспечивается жизнедеятельность всех органов. Значение этой нервной системы для организма переоценить невозможно.

ПНС делится на два подразделения – это соматическая и вегетативная системы ПНС.

Соматическая нервная система выполняет двойную работу – сбор информации от органов чувств, и дальнейшая передача этих данных в ЦНС, а также обеспечение двигательной активности организма, путем передачи импульсов от ЦНС в мышцы. Таким образом, именно нервная система соматическая является инструментом взаимодействия человека с окружающим миром, так как она обрабатывает сигналы, получаемые от органов зрения, слуха и вкусовых рецепторов.

Вегетативная нервная система обеспечивает выполнение функций всех органов. Она контролирует сердцебиение, кровоснабжение, дыхательную деятельность. В ее составе – только двигательные нервы, регулирующие сокращение мышц.

Для обеспечения сердцебиения и кровоснабжения не требуются усилия самого человека – этим управляет именно вегетативная часть ПНС. Принципы строения и функции ПНС изучаются в неврологии.

Отделы ПНС

ПНС также состоит из афферентной нервной системы и эфферентного отдела.

Афферентный отдел представляет собой совокупность сенсорных волокон, которые обрабатывают информацию от рецепторов и передают ее в головной мозг. Работа этого отдела начинается тогда, когда рецептор раздражается из-за какого-либо воздействия.

Эфферентная система отличается тем, что обрабатывает импульсы, передающиеся от головного мозга к эффекторам, то есть мышцам и железам.

Одна из важных частей вегетативного отдела ПНС – это энтеральная нервная система. Энтеральная нервная система формируется из волокон, расположенных в ЖКТ и мочевыделительных путях. Энтеральная нервная система обеспечивает моторику тонкой и толстой кишки. Этот отдел также регулирует секрет, выделяемый в ЖКТ, и обеспечивает местное кровоснабжение.

Значение нервной системы заключается в обеспечении работы внутренних органов, интеллектуальной функции, моторике, чувствительности и рефлекторной деятельности. ЦНС ребенка развивается не только во внутриутробный период, но и на протяжение первого года жизни. Онтогенез нервной системы начинается с первой недели после зачатия.

Основа для развития головного мозга формируется уже на третьей неделе после зачатия. Основные функциональные узлы обозначаются к третьему месяцу беременности. К этому сроку уже сформированы полушария, ствол и спинной мозг. К шестому месяцу высшие отделы мозга уже развиты лучше, чем спинальный отдел.

К моменту появления малыша на свет, наиболее развитым оказывается головной мозг. Размеры мозга у новорожденного составляют примерно восьмую часть веса ребенка и колеблются в пределах 400 г.

Деятельность ЦНС и ПНС сильно понижена в первые несколько дней после рождения. Это может заключаться в обилии новых раздражающих факторов для малыша. Так проявляется пластичность нервной системы, то есть способностью этой структуры перестраиваться. Как правило, повышение возбудимости происходит постепенно, начиная с первых семи дней жизни. Пластичность нервной системы с возрастом ухудшается.

Типы ЦНС

В центрах, расположенных в коре мозга, одновременно взаимодействуют два процесса – торможение и возбуждение. Скорость смены этих состояний определяет типы нервной системы. В то время как возбужден один участок центра ЦНС, другой замедляется. Этим обусловлены особенности интеллектуальной деятельности, такие как внимание, память, сосредоточенность.

Типы нервной системы описывают отличия между скоростью процессов торможения и возбуждения ЦНС у разных людей.

Люди могут отличаться по характеру и темпераменту, в зависимости от особенностей процессов в ЦНС. К ее особенностям относят скорость переключения нейронов с процесса торможения на процесс возбуждения, и наоборот.

Типы нервной системы делятся на четыре вида.

• Слабый тип, или меланхолик, считают наиболее предрасположенным к возникновению неврологических и психоэмоциональных расстройств. Он отличается медленными процессами возбуждения и торможения. Сильный и неуравновешенный тип – это холерик. Этот тип отличается преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения.
• Сильный и подвижный – это тип сангвиника. Все процессы, проистекающие в коре головного мозга сильны и активны. Сильный, но инертный, или флегматический тип, отличается низкой скоростью переключения нервных процессов.

Типы нервной системой взаимосвязаны с темпераментами, но эти понятия следует различать, ведь темперамент характеризует набор психоэмоциональных качеств, а тип ЦНС описывает физиологические особенности процессов, происходящих в ЦНС.

Защита ЦНС

Анатомия нервной системы очень сложная. ЦНС и ПНС страдают из-за воздействия стресса, перенапряжения и недостатка питания. Для нормального функционирования ЦНС необходимы витамины, аминокислоты и минералы. Аминокислоты принимают участие в работе мозга и являются строительным материалом для нейронов. Разобравшись, зачем и для чего нужны витамины и аминокислоты, становится ясно, как важно обеспечить организм необходимым количеством этих веществ. Особенно для человека важны глютаминовая кислота, глицин и тирозин. Схема приема витаминно-минеральных комплексов для профилактики заболеваний ЦНС и ПНС подбирается индивидуально лечащим врачом.

Повреждения пучков нервных волокон, врожденные патологии и аномалии развития мозга, а также действие инфекций и вирусов – все это приводит к нарушению работы ЦНС и ПНС и развитию различных патологических состояний. Такие патологии могут вызвать ряд очень опасных заболеваний — обездвиживание, парез, атрофия мышц, энцефалит и многое другое.

Злокачественные новообразования в головном или спинном мозге приводят к ряду неврологических нарушений. При подозрениях на онкологическое заболевания ЦНС назначается анализ — гистология пораженных отделов, то есть обследование состава ткани. Нейрон как часть клетки также может мутировать. Такие мутации позволяет выявить гистология. Гистологический анализ проводится по показаниям врача и заключается в сборе пораженной ткани и ее дальнейшем изучении. При доброкачественных образования также проводится гистология.

В теле человека находится множество нервных окончаний, повреждение которых может вызвать ряд проблем. Повреждение зачастую приводит к нарушению подвижности части тела. Например, повреждение руки может привести к боли на пальцах рук и нарушению их движения. Остеохондроз позвоночника спровоцировать возникновение болей на стопе из-за того, что раздраженный или передавленный нерв посылает болевые импульсы рецепторам. Если болит ступня, люди часто ищут причину в долгой ходьбе или травме, но болевой синдром может быть спровоцирован повреждением в позвоночнике.

При подозрении на повреждение ПНС, а также при любых сопутствующих проблемах необходимо пройти осмотр у специалиста.

Центральная нервная система (ЦНС) - основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50-100 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии. Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы - та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения. Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина - правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария - самая крупная часть мозга - содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар - от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества - задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества - передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга.

Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов. У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Основные черты строения и функции ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему, которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы, отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы, с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами.

Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам.

Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны. Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.

К каким докторам обращаться для обследования Центральной нервной системы:

Невролог

Нейрохирург

Второе высшее образование "психология" в формате MBA

предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"

1.1. История анатомии ЦНС
1.2. Методы исследования в анатомии
1.3. Анатомическая терминология

Анатомия человека — наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения.
Современная анатомия, являясь частью морфологии, не только исследует строение, но и старается объяснить принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС необходимо для понимания связи психологических процессов с теми или иными морфологическими структурами как в норме, так и при патологии.

1.1. История анатомии ЦНС
Уже в первобытные времена существовало знание о расположении жизненно важных органов человека и животных, о чем свидетельствуют наскальные рисунки. В Древнем мире , особенно в Египте, в связи с мумификацией трупов, были описаны некоторые органы, но их функции представлялись не всегда правильно.

Большое влияние на развитие медицины и анатомии оказали ученые Древней Греции . Выдающимся представителем греческой медицины и анатомии был Гиппократ (ок. 460-377 гг. до н. э.). Он считал основой строения организма четыре «сока»: кровь (sanguis), слизь (phlegma), желчь (сhоlе) и черную желчь (тelaina сhоle). От преобладания одного из этих соков, по его мнению, зависят виды темперамента человека: сангвиник, флегматик, холерик и меланхолик. Так возникла «гуморальная» (жидкостная) теория строения организма. Подобная классификация, но, разумеется, уже с иным смысловым содержанием, сохранилась до наших дней.

В Древнем Риме наиболее яркими представителями медицины были Цельс и Гален. Авл Корнелий Целъс (I в. до н. э) — автор восьмитомного трактата «О медицине», в котором он собрал воедино известные ему знания по анатомии и практической медицине античного времени. Большой вклад в развитие анатомии сделал римский врач Гален (ок. 130-200 гг. н. э), который первый ввел в науку метод вивисекции животных и написал классический трактат «О частях человеческого тела», в котором впервые дал анатомо-физиологическое описание целостного организма. Гален считал человеческое тело состоящим из плотных и жиких частей, и свои научные выводы основывал на наблюдениях над больными людьми и на результатах вскрытия трупов животных. Он явился и основоположником экспериментальной медицины, проводя различные эксперименты на животных. Однако анатомические концепции этого ученого были не лишены недостатков. Например, Гален большую часть своих научных изысканий проводил на свиньях, организм которых, хотя и близок к человеческому, все же имеет ряд существенных отличий от него. В частности, Гален придавая большое значение открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) — кровеносному сплетению у основания мозга, так как полагал, что именно там образуется «животный дух», управляющий движениями и ощущениями. Эта гипотеза просуществовала почти 17 веков, пока анатомы не доказали, что подобная сеть есть у свиней и быков, но отсутствует у человека.

В эпоху Средневековья вся наука в Европе, в том числе и анатомия, была подчинена христианской религии. Врачи того времени как правило ссылались на ученых античности, чей авторитет был подкреплен церковью. В это время в анатомии не было сделано существенных открытий. Были запрещены препарирование трупов, вскрытия, изготовление скелетов и анатомических препаратов. Положителыгую роль в преемственности античной и европейской науки сыграл мусульманский Восток. В частности, в Средние века у врачей пользовались популярностью книги Ибн Сипы (980-1037), известного в Европе как Авиценна, автора «Канона врачебной науки», содержащего важные анатомические сведения.

Анатомы эпохи Возрождения добились разрешения на проведение вскрытий. Благодаря этому были созданы анатомические театры для проведения публичных вскрытий. Зачинателем этого титанического труда явился Леонардо да Винчи, а основоположником анатомии как самостоятельной науки— Андрей Везалий (1514-1564). Андрей Везалий изучал медицину в Сорбоннском университете и очень скоро осознал недостаточность существовавших тогда анатомических знаний для практической деятельности врача. Положение осложнялось запретом церкви на вскрытие трупов - единственный источник изучения человеческого тела в то время. Везалий, несмотря на реальную опасность со стороны инквизиции, систематически изучал строение человека и создал первый действительно научный атлас человеческого тела. Для этого ему приходилось тайком выкапывать свежезахоронеиные трупы казненных преступников и на них проводить свои исследования. При этом он разоблачил и устранил многочисленные ошибки Галена, чем заложил аналитический период в анатомии, в течение которого было сделано множество открытий описательного характера. В своих трудах Везалий уделил основное внимание планомерному описанию всех органов человека, в результате чего ему удалось открыть и описать много новых анатомических фактов (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Рисунок вскрытого мозга из атласа Андрея Везалия (1543 г.):

За свою деятельность Андрей Везалий подвергся преследованию со стороны церкви, был отправлен на покаяние в Палестину, попал в кораблекрушение и умер на острове Занте в 1564 г.

После работ А. Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изучение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Рембрандт Харменс ван Рейн. Урок анатомии доктора Тульпа (конец XVII века):

Попытки связать анатомические структуры с психической деятельностью породили в конце XVIII века такую науку, как френология. Ее основатель, австрийский анатом Франц Галь, пытался доказать наличие жестко определенных связей между особенностью строения черепа и психическими особенностями людей. Однако спустя некоторое время объективные исследования показали необоснованность френологических утверждений (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Рисунок из атласа по френологии, изображающий «бугры скрытности, жадности и чревоугодия» на голове человека (1790 г.):

Следующие открытия в области анатомии ЦНС были связаны с совершенствованием микроскопической техники. Сначала Август фон Валлер предложил свой метод валлеровской дегенерации, позволяющий прослеживать пути нервных волокон в организме человека, а затем открытие новых способов окрашивания нервных структур Э. Гольджи и С. Рамон-и-Кахалом позволило выяснить, что помимо нейронов в нервной системе существует еще огромное количество вспомогательных клеток — нейроглий.

Вспоминая историю анатомических исследований ЦНС, следует отметить, что такой выдающийся психолог, как Зигмунд Фрейд, начинал свою карьеру в медицине именно как невролог — т. е. исследователь анатомии нервной системы.

В России развитие анатомии было тесно связано с концепцией нервизма, провозглашающей преимущественное значение нервной системы в регулировании физиологических функций. В середине XIX века киевский анатом В. Бец (1834-1894) открыл в V слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) и выявил различие в клеточном составе разных участков мозговой коры. Тем самым он положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры.

Крупный вклад в анатомию головного и спинного мозга внес выдающийся невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857-1927), который расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию и создал анатомо-физиологическую базу для диагностики и понимания проявлений нервных болезней. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников.

В настоящее время фокус анатомических исследований нервной системы из макромира переместился в микромир. Ныне наиболее значительные открытия совершаются в области микроскопии не только отдельных клеток и их органоидов, но и на уровне отдельных биомакромолекул.

1.2. Методы исследования в анатомии
Все анатомические методы можно условно разделить на макроскопические , которые изучают весь организм целиком, системы органов, отдельные органы или их части, и на микроскопические , объектом которых являются ткани и клетки организма человека и клеточные органеллы. В последнем случае анатомические методы смыкаются с методами таких наук, как гистология (наука о тканях) и цитология (наука о клетке) (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Основные группы методов исследования морфологии ЦНС :

В свою очередь, макроскопические и микроскопические исследования состоят из набора различных методических приемов, позволяющих изучать различные аспекты морфологических образований в нервной системе в целом, в отдельных участках нервной ткани или даже в отдельном нейроне. Соответственно, можно выделить набор макроскопических (рис. 1.5) и микроскопических (рис. 1.6) методов исследования морфологии ЦНС

Рис. 1.5. Макроскопические методы исследования нервной системы :

Рис. 1.6. Микроскопические методы исследования нервной системы :

Так как задачей анатомического исследования (с точки зрения психологии) является выявление связей анатомических структур с психическими процессами, то к методам исследования морфологии (структуры) ЦНС можно подключить несколько методов из арсенала физиологии (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Общие методы для физиологии и анатомии ЦНС :

1.3. Анатомическая терминология
Для правильного представления о структурах головного и спинного мозга необходимо знать некоторые элементы анатомической номенклатуры.

Тело человека представлено в трех плоскостях, соответственно горизонтальной, сагиттальной и фронтальной.
Горизонтальная плоскость проходит, как следует из ее названия, параллельно горизонту, сагиттальная делит тело человека на две симметричные половины (правую и левую), фронтальная плоскость разделяет тело на переднюю и заднюю части.

В горизонтальной плоскости выделяют две оси. Если объект находится ближе к спине, то о нем говорят, что он расположен дорсально, если ближе к животу — вентрально. Если объект расположен ближе к средней линии, к плоскости симметрии человека, то о нем говорят как о расположенном медиально, если дальше — то латерально.

Во фронтальной плоскости также выделяют две оси: медио-латеральную и ростро-каудальную. Если объект расположен ближе к нижней части тела (у животных — к задней, или хвостовой), то о нем говорят как о каудальном, а если к верхней (ближе к голове) — то он расположен рострально.

В сагиттальной плоскости человека также выделяют две оси; ростро-каудальную и дорсо-вентральную. Таким образом, взаиморасположение любых анатомических объектов можно охарактеризовать их взаиморасположением в трех плоскостях и осях.